Локализация и механизмы утомление

Степень участия тех или иных физиологических систем в выполнении упражнений разного характера и мощности неодинакова. В выполнении любого упражнения можно выделить основные, ведущие, наиболее загружаемые системы, функциональные возможности которых определяют способность человека выполнить данное упражнение на требуемом уровне интенсивности и (или) качества. Степень загруженности этих систем по отношению к их максимальным возможностям определяет предельную продолжительность выполнения данного упражнения, т. е. период наступления состояния утомления. Таким образом, функциональные возможности ведущих систем не только определяют, но и лимитируют интенсивность и предельную продолжительность и (или) качество выполнения данного упражнения.

При выполнении разных упражнений причины утомления неодинаковы. Рассмотрение основных причин утомления связано с двумя основными понятиями. Первое понятие - локализация утомления, т. е. выделение той ведущей системы (или систем), функциональные изменения в которой и определяют наступление состояния утомления. Второе понятие - механизмы утомления, т. е. те конкретные изменения в деятельности ведущих функциональных систем, которые обусловливают развитие утомления.

По локализации утомления можно, по существу, рассматривать три основные группы систем, обеспечивающих выполнение любого упражнения:

1. регулирующие системы - центральная нервная система, вегетативная нервная система и гормонально-гуморальная система;

2. система вегетативного обеспечения мышечной Деятельности - системы дыхания, крови и кровообращения;

3. исполнительная система - двигательный (периферический нервно-мышечный) аппарат.

При выполнении любого упражнения происходят функциональные изменения в состоянии нервных центров, управляющих мышечной деятельностью и регулирующих ее вегетативное обеспечение. При этом наиболее "чувствительными" к утомлению являются корковые нервные центры. Проявлениями центрально-нервного утомления являются нарушения в координации функций (в частности, движений), возникновение чувства усталости. Как писал И. М. Сеченов (1903), "источник ощущения усталости помещается обыкновенно в работающие мышцы; я же помещаю его... исключительно в центральную нервную систему".

Механизмы центрально-нервного утомления остаются еще во многом невыясненными. Согласно теории И. П. Павлова, утомление нервных клеток есть проявление запредельного, охранительного торможения, возникающего вследствие их интенсивной (продолжительной) активности. Предполагается, в частности, что такое торможение возникает во время работы в результате интенсивной проприоцептивной импульсации от рецепторов работающих мышц, суставов связок и капсул движущихся частей тела, достигающей всех уровней центральной нервной системы, вплоть до коры головного, мозга.

Утомление может быть связано с изменениями в деятельности вегетативной нервной системы и желез внутренней секреции. Роль, последних особенно велика при длительных упражнениях (А. А. Виру). Изменения в деятельности этих систем могут вести к нарушениям в регуляции вегетативных функций, энергетического обеспечения мышечной деятельности и т. д.

Причиной развития утомления могут служить многие изменения, в деятельности систем вегетативного обеспечения, прежде всего дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Главное следствие таких- изменений - снижение кислородтранспортных возможностей организма работающего человека.

Еще в прошлом веке были сформулированы три основных механизма мышечного утомления: 1) истощение энергетических ресурсов, 2) засорение или отравление накапливающимися продуктами распада энергетических веществ, 3) задушение в результате'недостаточного поступления кислорода. В настоящее время выяснено, что роль этих механизмов в развитии утомления неодинакова при выполнении разных упражнений.

При выполнении упражнений околомаксимальной и особенно субмаксимальной анаэробной мощности, а также максимальной аэробной мощности ведущую или существенную роль в энергообеспечении рабочих мышц играет анаэробный гликолиз (гликогенолиз). В результате этой реакции образуется большое количество молочной кислоты (рис. 19, Б), что ведет к повышению концентрации водородных ионов (снижению рН) в мышечных клетках. В результате тормозится скорость гликолиза и соответственно скорость энергопродукции, необходимая для поддержания требуемой мощности мышечных сокращений. Таким образом, накопление молочной кислоты (снижение рН) в рабочих мышцах является ведущим механизмом мышечного утомления при выполнении упражнений субмаксимальной анаэробной мощности и очень существенным - при выполнении упражнений околомаксимальной анаэробной и максимальной аэробной мощности.

За время выполнения упражнений максимальной анаэробной мощности мышечный гликогенолиз не успевает развернуться (см. рис. 5), поэтому накопление лактата в мышечных клетках невелико. Чем ниже мощность нагрузки в упражнениях аэробной мощности, тем меньше роль анаэробного гликолиза в мышечной знергопродукции и соответственно тем ниже содержание лактата в мышцах в конце работы (рис. 19, Г). Следовательно, как й при выполнении упражнений максимальной анаэробной мощности, так и при выполнении упражнений немаксимальной аэробной мощности не происходит значительного накопления лактата в мышцах, и потому этот механизм не играет сколько-нибудь значительной роли в развитии мышечного утомления.

В околомаксимальных и в субмаксимальных аэробных упражнениях углеводы (мышечный, гликоген и глюкоза крови) служат основными энергетическими субстратами рабочих мышц, используемыми в окислительных реакциях. В процессе выполнения субмаксимальных аэробных упражнений мышечный гликоген расходуется особенно значительно, так что момент отказа от продолжения их часто совпадает с почти полным или даже полным расходованием гликогена в основных рабочих мышцах (см. рис. 20). Это дает основание считать" что истощение мышечного гликогена служит ведущим механизмом утомления при выполнении данных упражнений.

В энергообеспечении аэробных упражнений более низкой мощности (средней и ниже) значительную роль наряду с углеводами играют жиры (их относительная роль тем больше, чем ниже мощность упражнения). В конце выполнения таких упражнений содержание гликогена в рабочих мышцах снижено существенно, но не до такой степени, как при субмаксимальных аэробных упражнениях (см. рис. 20). Поэтому истощение его не может рассматриваться как ведущий фактор утомления. И все же это весьма важный фактор, так как по мере уменьшения содержания гликогена в рабочих мышцах они все в большей степени используют глюкозу крови, которая, как известно, служит единственным энергетическим источником для нервной системы. Из-за увеличения использования глюкозы работающими мышцами уменьшаются запасы гликогена в печени, расщепление которого обеспечивает поступление глюкозы в кровь. Поэтому по мере выполнения упражнений средней аэробной мощности снижается содержание глюкозы в крови (развивается гипогликемия), что может привести к нарушению деятельности ЦНС и утомлению. Чем выше исходное содержание гликогена в мышцах и печени, тем позднее развивается гипогликемия и наступает утомление при выполнении таких упражнений. Прием углеводов (глюкозы) на дистанции предотвращает или отдаляет эти явления. Вместе с тем если углеводы принимаются до старта, то повышается выброс инсулина в кровь и снижается концентрация глюкозы во время работы, т. е. более быстро развивается гипогликемия и наступает утомление.