2.1. Нервный механизм регуляции. Рефлекторная дуга Общая характеристика

А. Два вида влияний нервной системы на органы - пуско­вое и модулирующее.

Пусковое влияние вызывает деятельность органа, находящего­ся в покое; прекращение импульсации, вызвавшей деятельность органа, ведет к возвращению его в исходное состояние. Примером такого влияния может служить запуск секреции пищеварительных желез на фоне их функционального покоя инициация сокращений покоящейся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов спинного мозга или от мотонейронов ствола моз­га по эфферентным нервным волокнам. После прекращения импуль­сации в нервных волокнах, в частности в соматических волокнах, сокращение мышцы также прекращается, мышца расслабляется.

Модулирующее (корригирующее) влияние ведет к изменению интенсивности деятельности органа, например, усилению или ос­лаблению сокращений сердца, скелетной мышцы, выработке пище­варительных соков.

Модулирующее влияние осуществляется: 1) посредством изме­нения характера электрофизиологических процессов в органе (ги­перполяризация, деполяризация); 2) с помощью изменения интен­сивности обмена веществ в органе - биохимических процессов (трофическое действие нервной системы); 3) за счет изменения кровоснабжения органа (сосудодвигательный эффект). Модулиру­ющее влияние, например, блуждающего нерва на сердце выража­ется в угнетении его сокращений, но этот же нерв может оказы­вать пусковое влияние на пищеварительные железы, на покоящуюся гладкую мышцу желудка, тонкой кишки.

Б. Рефлекторный принцип нервной регуляции.

Рефлекс - реакция организма на раздражение сенсорных ре­цепторов, осуществляемая при обязательном участии нервной

27

28

1. Рецептор предназначен для восприятия изменений внешней или внутренней среды организма, что достигается посредством трансформации энергии раздражения в нервный импульс. Совокуп­ность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, назы­вают рефлексогенной зоной. Последняя может содержать два вида рецепторов, например, синокаротидная и аортальная рефлексоген­ные зоны содержат механо- и хеморецепторы. Конкретные механиз­мы восприятия раздражителя (света, звука, изменения химизма крови) различны у каждого вида рецепторов, но во всех случаях в рецепторе возникает рецепторный потенциал, обеспечивающий посылку нервного импульса в центральную нервную систему.

2. Афферентный путь, передающий сигнал в ЦНС. Для сома­тической нервной системы это афферентный нейрон с его отрост­ками, тело его расположено в спинномозговых ганглиях или ганг­лиях черепных нервов. Импульс от рецептора поступает на дендрит афферентного нейрона, а по его аксону - в ЦНС.

3. Вставочные нейроны ЦНС. В составе вегетативной нервной системы вставочные нейроны могут находиться вне ЦНС - интра-и (или) экстраорганно. Их назначение - обеспечение связи с дру­гими отделами ЦНС, переработка и передача импульсов к эффек-торному нейрону.

4. Эффекторный нейрон. Для соматической нервной системы это мотонейрон. Его назначение - вместе с другими нейронами ЦНС

переработать информацию, сформировать ответ в виде нервных импульсов, посылаемых к 5 звену рефлекторной дуги.

5. Эффектор (рабочий орган). В простейшем случае рефлек­торная дуга может быть двухнейронной - без вставочного нейрона.

В. Классификация рефлексов проводится по нескольким кри­териям. В частности, по срокам появления рефлексов в онтогенезе их делят на две группы: врожденные (безусловные) и приобре­тенные (условные). Безусловные рефлексы делят также на не­сколько групп. По биологическому значению рефлексы делят на пищедобывательные, половые, защитные (оборонительные) и др. В зависимости от отдела нервной системы выделяют сомати­ческие и вегетативные рефлексы.

Г. Нервизм - это концепция, признающая ведущую роль не­рвной системы в регуляции функций всех органов и тканей орга­низма. Выдающийся вклад в развитие концепции физиологическо­го нервизма сделал И. П. Павлов (1849-1936). Он обосновал представление о трофическом влиянии нервной системы на органы и ткани, сформулировал принципы рефлекторной теории, доказал важную роль нервной системы в регуляции секреции желез желу­дочно-кишечного тракта, открыл условные рефлексы и с их помо­щью разработал основы учения о высшей нервной деятельности.

Д. Нервный центр - это совокупность нейронов, расположен­ных на различных уровнях ЦНС, достаточных для приспособитель­ной регуляции функции Органа согласно потребностям организ­ма. Например, нейроны дыхательного центра располагаются и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и в мосту. Однако сре­ди нескольких групп клеток, расположенных на различных уров­нях ЦНС, обычно имеется главная часть центра. Главная часть ды­хательного центра находится в продолговатом мозге и включает инспираторные и экспираторные нейроны.

Рассмотрим более подробно отдельные элементы рефлекторной

ДУГИ.

Сенсорные рецепторы как первое звено рефлекторной дуги

Различают эффекторные и сенсорные рецепторы.

Эффекторные рецепторы (лат. геареге - получать) представ­ляют собой белковые структуры клеточных мембран, а также ци­топлазмы и ядра, активируются химическими соединениями (ме­диаторами, гормонами), что запускает ответные реакции клетки.

Сенсорные рецепторы воспринимают раздражители внутрен­ней и внешней среды организма с помощью трансформации энер­гии раздражения в нервный импульс. Их раздражителями являют-

29

ся изменение температуры, прикосновение, давление, изменение рН, осмотического давления и т.д. Основное физиологическое зна­чение сенсорных рецепторов состоит в обеспечении поступления в ЦНС информации о состоянии внешней и внутренней среды, что обеспечивает регуляцию функций внутренних органов и организа­цию взаимодействия организма и окружающей среды, поддержа­ние тонуса ЦНС.

А. Классификация сенсорных рецепторов.

1. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы пред­ставляют собой чувствительные окончания дендрита афферентно­го нейрона (рис. 2.2). Его тело локализуется в спинномозговых ган­глиях или в ганглиях черепных нервов. Афферентные нейроны локализуются также в вегетативных ганглиях. К первичным рецеп­торам относятся тактильные, болевые, температурные, проприоре-цепторы, обонятельные рецепторы, механо- и хеморецепторы внут­ренних органов. Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптически связанную с окончанием дендрита афферент­ного нейрона (см. рис. 2.2). К вторичным рецепторам относятся ве­стибулярные, слуховые, фоторецепторы и вкусовые рецепторы.

2. С психофизиологической точки зрения рецепторы подраз­деляются в соответствии с органами чувств и формируемыми ощу­щениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и так­тильные.

3. В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя выделяют пять типов рецепторов. Механорецепторы расположены в коже, внутренних органах, сосудах, слуховой и вестибулярной системах, опорно-двигательном аппарате. Хеморецепторы локализуются в слизистой оболочке носа, языка, каротидном и аортальном тельцах, продолговатом мозге и гипоталамусе. Термо­рецепторы (тепловые и холодовые) расположены в коже, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, продолговатом, спинном и среднем мозге, фоторецепторы - в сетчатке глаза. Болевые рецепторы (ноцицепторы) — их раздражителями являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К⁺, Н⁺ и другие вещества) факторы - локализуются в коже, мышцах, внутренних органах, сосудах, дентине.

4. По расположению в организме различают экстеро- и инте-рорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слухо­вые, вкусовые, обонятельные, тактильные, кожные, болевые и температурные. К интерорецепторам относят рецепторы внут­ренних органов, рецепторы опорно-двигательного аппарата

31

(проприорецепторы) и вестибулорецепторы. Имеются и другие классификации.

Б. Механизм возбуждения рецепторов.

Возникновение рецепторного потенциала (РП). При дей­ствии на рецептор адекватного раздражителя (к которому он эво-люционно приспособлен), способного вызывать конформационные изменения воспринимающих структур (активацию рецепторного белка), формируется рецепторный потенциал. В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя, после ее преобразования и усиления, приводит к открыванию ионных каналов и перемеще­нию ионов, среди которых основную роль играет движение №⁺ в клетку. Это приводит к деполяризации мембраны рецептора. Полагают, что в механорецепторах растяжение мембраны ведет к расширению каналов. Рецепторный потенциал является локаль­ным, он может распространяться только электротонически на не­большие расстояния - до 3 мм. Возникновение потенциала действия (ПД) в первичных и вторичных рецепторах происходит по-разному.

Возникновение ПД. В первичном рецепторе рецепторная зона является частью афферентного нейрона - окончанием его дендрита. Она прилежит к рецептору. Возникший РП, распрост­раняясь электротонически, вызывает деполяризацию нервного окончания и возникновение ПД. В миелиновых волокнах ПД воз­никает в ближайших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - в бли­жайших участках, имеющих достаточную концентрацию потенци-алзависимых натриевых и калиевых каналов, а при коротких дендритах (например, в обонятельных клетках) - в аксонном хол­мике. При достижении деполяризации мембраны критического уровня происходит генерация ПД. Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторнои клетке, синаптически связанной с оконча­нием дендрита афферентного нейрона. РП обеспечивает выделе­ние рецепторнои клеткой медиатора в синаптическую щель. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал, обеспечивающий возникновение ПД в нервном окончании вблизи постсинаптической мембраны. Ге­нераторный потенциал, как и рецепторный, является локальным потенциалом.

В. Свойства рецепторов.

1. Высокая возбудимость рецепторов. Например, для возбуж­дения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, для обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества.

2. Адаптация рецепторов - уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя (только темновая адаптация фоторецепторов - это повышение их возбудимости). Адаптация

32

рецепторов выражается в снижении амплитуды РП и, как следствие, в уменьшении частоты импульсации в афферентном волокне.

3. Спонтанная активность рецепторов, т.е. способность воз­буждаться без действия раздражителя, присуща проприорецепто-рам, фоно-, фото-, вестибуло-, термо-, хеморецепторам. Эта способ­ность связана со спонтанным колебанием проницаемости клеточной мембраны, перемещением ионов и периодической деполяризацией рецептора, которая, достигая критического уровня, приводит к ге­нерации ПД в афферентном нейроне. Возбудимость рецепторов, обладающих фоновой активностью, выше, даже слабый раздражи­тель способен значительно повысить частоту импульсации в них. Фоновая активность рецепторов участвует в поддержании тонуса ЦНС.

Нервное волокно как элемент рефлекторной дуги

А. Классификация нервных волокон. Имеется два типа не­рвных волокон: миелиновые и безмиелиновые. Оболочку безмие­линовых волокон образуют шванновские клетки (леммоциты). Оболочку миелиновых волокон в периферической нервной сис­теме формируют шванновские клетки, а в ЦНС - олигодендроци-ты. Миелиновая оболочка через равные промежутки (0,5-2,0 мм) прерывается, образуя свободные от миелина участки - узловые перехваты Ранвье, протяженность которых в волокнах перифери­ческой нервной системы составляет 0,25-1,0 мкм, в волокнах ЦНС их длина достигает 14 мкм. Миелиновая оболочка нервных воло­кон выполняет изолирующую функцию, обеспечивает более эко--юмное и быстрое проведение возбуждения.

Классификация нервных волокон осуществляется согласно :труктурно-функциональным свойствам. В зависимости от толщи-ш нервных волокон, наличия или отсутствия у них миелиновой оболочки все нервные волокна делят на три основных типа: А, В и (Дж. Эрлангер и X. Гассер). Волокна типа А - это афферентные эфферентные волокна соматической нервной системы, скорость проведения возбуждения 20-120 м/с; волокна типа В - преганг-шонарные волокна вегетативной нервной системы, скорость про­ведения возбуждения 5-10 м/с; волокна типа С - это в основном постганглионарные волокна вегетативной нервной системы, ско­рость проведения возбуждения 0,5-2 м/с.

Нервные волокна обеспечивают проведение возбуждения и транспорт веществ, выполняющих трофическую функцию.

Б. Механизм проведения возбуждения по нервному волок­ну. Биопотенциалы могут быть локальными (местными), рас­пространяющимися с декрементом (затуханием) на расстояние, не

-247 33

превышающее 1-2 мм, и импульсными (ПД), распространяющи­мися без декремента по всей длине волокна - на несколько десят­ков сантиметров, например, от мотонейронов спинного мозга по всей длине нервного волокна до мышечных волокон конечностей с учетом самой конечности.

1. Распространение локальных потенциалов. Локальные по­тенциалы (препотенциал, рецепторный потенциал, возбуждающий постсинаптический потенциал - ВПСП) изменяют мембранный по­тенциал покоя, как правило, в сторону деполяризации в результате входа №⁺ в клетку согласно электрохимическому градиенту. В ре­зультате этого между участком волокна, в котором возник локальный потенциал, и соседними участками мембраны формируется элект­рохимический градиент, вызывающий передвижение ионов. В частности, вошедшие в клетку ионы Ыа⁺ начинают перемещаться в соседние участки, а ионы Ыа⁺ на наружной поверхности клетки движутся в противоположном направлении. В итоге поляризация мембраны соседнего участка уменьшится. Фактически это оз­начает, что локальный потенциал из первичного очага распространился на соседний участок мембраны. Он затухает на расстоянии 1-2 мм от очага первичной деполяризации, что свя­зано с отсутствием ионных электроуправляемых каналов на данном участке мембраны или неактивацией ионных каналов, продольным сопротивлением цитоплазмы волокна и шунтованием тока во вне­клеточную среду через каналы утечки мембраны.

Если возникшая деполяризация мембраны не сопровождается изменением проницаемости потенциалзависимых натриевых, каль­циевых и калиевых каналов, такую деполяризацию называют электротонической (ионы перемещаются вдоль клеточной мем­браны внутри и вне клетки согласно электрохимическому градиен­ту). Электротоническое распространение возбуждения - физиче­ский механизм, оно характерно для тех фрагментов мембран возбудимых клеток, где нет потенциалзависимых ионных каналов. Такими участками являются, например, большая часть мембраны дендритов нервных клеток, межперехватные промежутки в миели-новых нервных волокнах. Если местный потенциал (рецепторный или ВПСП), распространяясь электротонически, достигает участ­ков мембраны, способных генерировать ПД (аксонный холмик, пе­рехваты Ранвье, часть мембраны дендритов и, возможно, сомы), но его амплитуда при этом не достигнет критического уровня деполя­ризации, то такой потенциал называют препотенциалом. В его воз­никновении и распространении частично участвуют потенциалза-висимые ионные каналы, однако при этом нет регенеративной (самоусиливающейся) деполяризации, характерной для ПД. Поэто-

34

му распространение такого потенциала происходит с затуханием амплитуды. Если локальный потенциал достигает участков мемб­раны, способных генерировать ПД, и его амплитуда выходит на кри­тический уровень деполяризации, формируется ПД, который рас­пространяется по всей длине нервного волокна.

2. Проведение ПД осуществляется с использованием как физического (электротонического), так и физиологического механизмов. Обязательным условием проведения нервного импуль­са является наличие на всем протяжении или в ограниченных, но повторяющихся участках волокна потенциалзависимых ионных каналов, ответственных за формирование ПД. В распространении ПД можно выделить два этапа: этап электротонического проведе­ния, обусловленный физическими свойствами нервного волокна, и этап генерации ПД в новом участке на пути его движения, обуслов­ленный реакцией ионных каналов. В зависимости от расположе­ния и концентрации ионных каналов в мембране волокна возмож­ны два типа проведения ПД: непрерывный и сальтаторный (скачкообразный).

35

Непрерывное распространение ПД осуществляется в безми-елиновых волокнах типа С, имеющих равномерное распределение потенциалзависимых ионных каналов, участвующих в генерации ПД. Возникающий ПД является раздражителем для соседнего уча­стка нервного волокна (рис. 2.3). Таким образом, непрерывное рас­пространение нервного импульса идет через генерацию новых ПД по эстафете, когда каждый участок мембраны выступает сначала как раздражаемый (при поступлении к нему электротонического потенциала), а затем как раздражающий (после формирования в нем нового ПД).

В. Характеристика проведения возбуждения по нервным волокнам.

1. Нервные волокна могут проводить возбуждение в двух направлениях. Если в эксперименте нанести раздражение в лю­бом участке нерва, то ПД будет распространяться в обе стороны от участка, на который нанесено раздражение.

2. Возбуждение проводится изолированно в каждом нервном волокне. Это обусловлено тем, что петли тока в межклеточной жидкости ствола, имеющей низкое сопротивление, почти не про­никают в невозбужденные нервные волокна из-за большого сопро­тивления их оболочек. Изолированное проведение импульсов по нервным волокнам обеспечивает точное афферентное и эфферент­ное влияния функционально разнородных волокон нерва. Однако при одновременном раздражении большого числа нервных волокон возможно возбуждение других - прилежащих волокон и усиление нервных влияний.

3. Большая скорость проведения возбуждения, достигающая 120 м/с. Передача возбуждения по нервным волокнам является наиболее скоростным из известных способов передачи информа­ции на значительные расстояния в организме. Скорость передачи гуморальных влияний ограничена скоростью кровотока (полный кругооборот частицы крови совершают за 22 с).

4. Малая утомляемость нервного волокна. При нормальной доставке кислорода и питательных веществ проводящий возбуж­дение нерв практически неутомляем. Это обусловлено тем, что при проведении одного ПД по нервному волокну используется всего лишь одна миллионная часть запасов трансмембранных ионных градиентов и, следовательно, нужны небольшие количества АТФ для восстановления ионных градиентов. Расход энергии в нервном волокне на единицу массы примерно в 16 раз меньше, чем в целом организме в условиях основного обмена, и в миллион раз меньше, чем в работающей мышце.

5. Возможность функционального блока:проведения возбуж­дения при морфологической целостности волокон (Н. Е. Введен­ский). Нарушение физиологической непрерывности нервных воло­кон возникает при действии электрического тока, анестетиков, воспалении, гипоксии, охлаждении. После прекращения действия этих факторов проведение возбуждения по волокнам нерва вос­станавливается. Причиной блока проведения возбуждения является инактивация Ыа-каналов.

Г. Аксонный транспорт. Основная масса веществ (фермен­тов, структурных белков, полисахаридов, липидов) образуется в теле нейрона, а используются они в различных его отделах. Для

37

транспорта веществ путем диффузии на расстояние, равное макси­мальной длине аксона (около 1 м), потребовалось бы 50 лет! Транс­порт в отростках нейрона лучше изучен в аксонах и получил назва­ние аксонного транспорта, с помощью которого осуществляется трофическое влияние в различных участках нейрона и на иннерви-руемые клетки. Транспорт веществ в дендритах осуществляется из тела клетки. Имеется быстрый - перемещение различных веществ в двух направлениях (200-400 мм/сутки) - и медленный аксон-ный транспорт - передвижение всего столба аксоплазмы в антег-радном направлении со скоростью 1-2 мм/сутки, что соответствует скорости роста аксона в онтогенезе и при регенерации.

Аксонный транспорт играет важную роль также и при регене­рации поврежденных нервных волокон.

Синапс — структура, обеспечивающая передачу сигнала от клетки к клетке и элемент рефлекторной дуги

Синапс (греч. 5упар$15 - соединение) - это специализирован­ные структурные соединения между клетками, обеспечивающие взаимные влияния между ними. Через синапсы передаются возбуж­дающие или тормозные влияния между двумя возбудимыми клет,* ками, осуществляется трофическое влияние, синапсы играют важ­ную роль в реализации механизмов памяти.

А. Классификация синапсов. Имеется несколько критериев, согласно которым классифицируют синапсы.

1. По виду соединяемых клеток выделяют следующие синап­сы. Межнейронные синапсы локализуются в ЦНС и вегетативных ганглиях. Нейроэффекторные (нейромышечные и нейросекретор-ные) синапсы соединяют эфферентные нейроны соматической и вегетативной нервной системы с исполнительными клетками - по­перечнополосатыми и гладкими миоцитами, секреторными клетка­ми. Нейрорецепторные синапсы — это контакты во вторичных рецепторах между рецепторной клеткой и дендритом афферентно­го нейрона.

2. По эффекту - возбуждающие и тормозящие.

3. По способу передачи сигналов - химические (наиболее рас­пространенные в ЦНС), в которых посредником (медиатором) пе­редачи является химическое вещество, электрические, в которых сигналы передаются электрическим током, смешанные синапсы -электрохимические, они изучены недостаточно.

4. В ЦНС в зависимости от местоположения имеются следу­ющие синапсы: аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-ак-сонные, дендро-соматические, дендро-дендритные.

38

5. Химические синапсы по природе медиатора делят на холин-эргические (медиатор - ацетилхолин), адренергические (норадре-налин), дофаминэргические (дофамин), ГАМК-эргические (у-аминомасляная кислота) и т. д. В ЦНС в основном химические синапсы, однако имеются и электрические возбуждающие си­напсы и электрохимические синапсы.

Б. Структурные элементы химического синапса - преси-наптическая и постсинаптическая мембраны и синаптическая щель (рис. 2.5).

В пресинаптическом окончании находятся синаптические пузырьки (везикулы) диаметром около 40 нм, которые образуются в теле нейрона и с помощью микротрубочек и микрофиламентов доставляются в пресин^птическое окончание, где заполняются ме­диатором и АТФ. Медиатор образуется в самом нервном оконча­нии. В пресинаптическом окончании содержатся несколько тысяч везикул, в каждой из которых от 1 до 10 тысяч молекул химическо­го вещества, участвующего в передаче влияния через синапс и в связи с этим названного медиатором (посредником). Митохондрии пресинаптического окончания обеспечивают энергией процесс си-наптической передачи. Пресинаптической мембраной называют часть мембраны пресинаптического окончания, ограничивающую синаптическую щель.

Синаптическая щель имеет различную ширину (20-50 нм), содержит межклеточную жидкость и мукополисахаридное плотное

39

вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мембранами и может содержать ферменты.

Постсинаптическая мембрана - это утолщенная часть кле­точной мембраны иннервируемой клетки, содержащая белковые рецепторы, имеющие ионные каналы и способные связывать моле­кулы медиатора. Постсинаптическую мембрану нервно-мышечно­го синапса называют также концевой пластинкой.

В. Механизм передачи возбуждения в электрическом си­напсе подобен таковому в нервном волокне: ПД, возникающий на пресинаптической мембране, непосредственно электрически раз­дражает постсинаптическую мембрану и обеспечивает возбужде­ние ее. Электрические синапсы, как выяснилось, оказывают опре­деленное влияние на метаболизм контактирующих клеток. Имеются данные о наличии в ЦНС и тормозных электрических си­напсов, однако они изучены недостаточно.

Г. Передача сигнала в химических синапсах. Потенциал действия (ПД), поступивший в пресинаптическое окончание хими­ческого синапса, вызывает деполяризацию его мембраны, открыва­ющую потенциалзависимые Са-каналы. Ионы Са²⁺ входят внутрь нервного окончания согласно электрохимическому градиенту » обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель посред­ством экзоцитоза. Молекулы медиатора, поступившие в синапти­ческую щель, диффундируют к постсинаптической мембране и всту­пают во взаимодействие с ее рецепторами. Действие молекул медиатора ведет к открытию ионных каналов и перемещению ионов Ыа⁺ и К⁺ согласно электрохимическому градиенту с преобладани­ем тока ионов Ыа⁺ в клетку, что ведет к ее деполяризации. Эта де­поляризация называется возбуждающим постсинаптическим потен­циалом (ВПСП), который в нервномышечном синапсе называют потенциалом концевой пластинки (ПКП) (рис. 2.6).

Прекращение действия медиатора, выделившегося в синапти­ческую щель, осуществляется с помощью его разрушения фермен­тами, локализующимися в синаптической щели и на постсинапти­ческой мембране, путем диффузии медиатора в окружающую среду, а также с помощью обратного захвата нервным окончанием.

Д. Характеристика проведения возбуждения в химиче­ских синапсах.

1. Одностороннее проведение возбуждения — от пресинапти-ческого окончания в сторону постсинаптической мембраны. Это связано с тем, что медиатор выделяется из пресинаптического окон­чания, а взаимодействующие с ним рецепторы локализуются толь­ко на постсинаптической мембране.

40

2. Замедленное распространение возбуждения в синапсах по сравнению с нервным волокном объясняется тем, что необходимо время на выделение медиатора из пресинаптического окончания, распространение медиатора в синаптической щели, действие ме­диатора на постсинаптическую мембрану. Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне достигает величины порядка 2 мс, в нервно-мышечном синапсе 0,5-1,0 мс.

3. Низкая лабильность химических синапсов. В нервно-мы­шечном синапсе равна 100-150 передаваемым импульсам в секун­ду, что в 5-6 раз ниже лабильности нервного волокна. В синапсах ЦНС весьма вариабельна - может быть больше или меньше. При­чина низкой лабильности синапса - синаптическая задержка.

4. Синаптическая депрессия (утомляемость синапса) — ослабление реакции клетки на афферентные импульсы, выражаю­ щееся в снижении постсинаптических потенциалов во время дли­ тельного раздражения или после него. Оно объясняется расходо­ ванием медиатора, накоплением метаболитов, закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же ней­ ронным цепям.

41

Е. Электрические синапсы имеют щель на порядок меньше, чем у химических синапсов, проводят сигнал в обе стороны без си-наптической задержки, передача не блокируется при удалении Са²⁺, они мало чувствительны к фармакологическим препаратам и ядам, практически неутомляемы, как и нервное волокно. Очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран обеспечивает хорошую электрическую проводимость.