12.3. Слуховой анализатор

Человек различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц - инфразвуки - и выше 20 000 Гц (20 кГц) - ультразвуки, человек не ощущает.

Единицей измерения громкости звука является бел, в практике обычно используется децибел (а'В), т. е. 0,1 бела. Чувствитель­ность слухового анализатора определяется минимальной силой зву­ка, достаточной для возникновения слухового ощущения. В облас­ти звуковых колебаний от 1000 Гц до 3000 Гц, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот получила название речевой зоны.

Характеристика отделов слухового анализатора.

Периферическим отделом слухового анализатора являются рецепторные волосковые клетки кортиева органа (орган Корти), находящегося в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) от­носятся к механорецепторам, являются вторичными и представле­ны внутренними и наружными волосковыми клетками, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внут­реннего уха. Различают внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат).

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавли­вание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухово­го прохода и усиление интенсивности звуков. Наружное ухо защи­щает барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней сре^ды. Наружное ухо обеспечивает начало восприятия звука - улавливание звуковых волн, которые приво­дят в движение барабанную перепонку.

Среднее ухо представляет собой барабанную полость, где рас­положены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стре­мечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено ба­рабанной перепонкой. Слуховые косточки воспринимают звуковые колебания от наружного уха с помощью барабанной перепонки и вместе с ним усиливают звуковые волны в 200 раз. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполня-

301

ет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глот­кой. При глотании труба открывается, вентилируя полость средне­го уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту или спуск), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосфер­ным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натя­жению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков. Поэтому при спуске, например на самолете, целесообразно периодически производить глотание (слюны, напитков).

Внутреннее ухо - улитка, спирально закрученный костный канал, имеющий 2,5 завитка, который разделен основной мембра­ной и мембраной Рейснера на три узких канала (лестницы). Сред­ний канал заполнен эндолимфой. Внутри этого канала на основной мембране расположен кортиев орган с рецепторными клетками.

Проводниковый отдел слухового анализатора начинается би­полярными нейронами, расположенным в спиральном ганглии улит­ки (1-й нейрон), аксоны которого (слуховой нерв) заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (2-й нейрон). Аксоны этих нейронов идут к третьему нейрону в ме­диальном коленчатом теле метаталамуса, отсюда возбуждение по­ступает в кору большого мозга (4-й нейрон).

Корковый отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли коры большого мозга (височная доля).

Восприятие высоты звука согласно резонансной теории Гельмгольца обусловлено тем, что каждое волокно основной мемб­раны настроено на звук определенной частоты. Звуки высокой час­тоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. Звуки низкой часто­ты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, рас­положенными ближе к верхушке улитки.

Эта теория получила экспериментальное подкрепление. При действии звука в состояние колебаний вступает вся основная мем­брана, однако максимальное отклонение ее происходит только в определенном месте (теория места). При увеличении частоты зву­ковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна основной мембраны - у коротких волокон возможна бо­лее высокая частота колебаний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных воло­кон не превышает 800-1000 Гц). Частота воспринимаемых звуко-

вых волн достигает 20 000 Гц. Это пространственный тип кодиро­вания высоты звуковых сигналов. При действии более низких зву­ков, примерно до 800 Гц, кроме пространственного кодирования происходит еще и временное (частотное) кодирование, при ко­тором информация передается также по определенным волокнам слухового нерва, но в виде импульсов, частота следования которых соответствует частоте колебаний звуковых волн.

Восприятие интенсивности звука осуществляется за счет изменения частоты импульсов и числа возбужденных рецепторов. Наружные и внутренние волосковые рецепторные клетки имеют разные пороги возбуждения. Внутренние клетки возбуждаются при большей силе звука, чем наружные. Кроме того, у различных внут­ренних рецепторов пороги возбуждения также различны. Поэтому с увеличением силы звука увеличивается число возбужденных ре­цепторов и, естественно, нейронов в ЦНС; при уменьшении силы звука наблюдаются противоположные реакции рецепторов и ней­ронов ЦНС.