5.19. Физиология коры большого мозга

А. Структурно-функциональная организация коры. Кора большого мозга представляет собой многослойную нейронную ткань с множеством складок. В коре выделяют 6 слоев (I—VI), каж­дый из которых состоит из пирамидных и звездчатых клеток

120

121

(рис. 5.16). Главная особенность пирамидных клеток (название от­ражает форму клеток) заключается в том, что их аксоны выходят из коры, а также оканчиваются в других корковых структурах. На­звание звездчатых клеток также обусловлено их формой; их аксо­ны оканчиваются в коре, т. е. речь идет о корковых интернейронах. ВI—IV слоях происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов в виде импульсов. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в У-У1 слоях. Деление коры на различные поля проведено К. Бродманом (1909) на основе цито-архитектонических признаков - формы и расположения нейронов. Автор выделил 52 поля, многие из них характеризуются функцио­нальными и нейрохимическими особенностями.

122

Кортикализация функций — возрастание в филогенезе роли коры большого мозга в анализе и регуляция функций организма и подчинение себе нижележащих отделов ЦНС. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и выпрямительных рефлексов, которые у дру­гих млекопитающих сохраняются.

Б. Локализация функций в коре большого мозга. В опре­деленных участках коры большого мозга сосредоточены нейро­ны, воспринимающие определенный вид раздражителя: свет - за­тылочная область, звук - височная доля и т.д. Двигательные функции также распределены на значительных площадях коры большого мозга, например, нейроны, аксоны которых формируют пирамидный тракт, расположены не только в моторных областях, но и за их пределами. В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифи­ческие) зоны.

Сенсорные зоны коры — это зоны, в которые поступает сенсор­ная информация (от рецепторов): проекционная кора, корковые от­делы анализаторов по И. П. Павлову. Эти зоны расположены пре­имущественно в теменной, височной и затылочной долях. Восходящие пути в сенсорную кору поступают преимущественно от релейных сенсорных ядер таламуса. Первичные сенсорные области - зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение ко­торых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительнос­ти организма (ядра анализаторов по И. П. Павлову). Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощу­щения одного качества (одной модальности). В первичных сенсор­ных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографи­ческое) представительство частей тела, их рецепторных полей. Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, нейроны которых отвечают на дей­ствие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.

Важнейшей сенсорной областью являются теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацент-ральной дольки на медиальной поверхности полушарий, которая обозначается как соматосенсорная область I. Здесь имеется про­екция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептив-ной чувствительности и чувствительности опорнодвигательного аппарата - от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 5.17).

Кроме соматосенсорной области I выделяют меньших разме­ров соматосенсорную область II, расположенную на границе

123

Вторичная двигательная кора (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной из­вилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соот­ветствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная мо­торная область). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, свя­занные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть им-пульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в переко- " дировании информации о плане сложных движений.

Ассоциативные области коры (синонимы: неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосред­ственно чувствительных или двигательных функций - им нельзя приписывать преимущественно сенсорных или двигательных фун­кций, нейроны этих зон обладают большими способностями к обу­чению. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как ней­роны первичных зон), а на несколько раздражителей - один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и других рецепторов. В результате этого ассо­циативная кора представляет собой своеобразный коллектор раз­личных сенсорных возбуждений, участвует в интеграции сенсор­ной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры. В настоящее время по таламо-кортикаль-ным проекциям выделяют две основные ассоциативные системы мозга: таламо-теменную и таламо-лобную. Существует мнение о це­лесообразности выделения и третьей - таламо-височной системы.