9.3. Пищеварение в полости рта. Акт глотания

В полости рта происходит механическая и химическая обработ­ ка пищи. »

А. Механическая обработка пищи в ротовой полости осуще­ствляется с помощью жевания.

Процесс жевания произвольный. Эфферентные импульсы пере­даются по кортикобульбарному пути к моторному ядру жеватель­ного центра в продолговатом мозге и далее - по центробежным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов к жева­тельным мышцам, вызывая их ритмическую сократительную ак­тивность. Процесс жевания в условиях эксперимента может осуществляться непроизвольно (автоматические движения). Децеребрированные животные совершают ритмические жеватель-

226

227

ные движения, когда им в рот кладут пищу. Тщательное измельче­ние пищи в процессе жевания до частиц диаметром в несколько миллиметров играет весьма важную роль.

1. Оно значительно облегчает последующее переваривание и всасывание.

2. Жевание стимулирует слюноотделение, что формирует вкусовые ощущения и переваривание углеводов.

3. Жевание оказывает рефлекторное стимулирующее вли­яние на секреторную и моторную деятельность желудочно-кишечного тракта.

4. Жевание обеспечивает формирование пищевого комка, пригодного для глотания и переваривания.

Б. Химическая обработка пищи в ротовой полости осуще­ствляется с помощью слюны, которая вырабатывается в околоуш­ных, подчелюстной, подъязычной слюнных железах, а также в же­лезах языка и неба. За сутки выделяется 0,5-2,0 л слюны. Слюна различных желез несколько различается. Смешанная слюна на 99,5% состоит из воды, имеет рН 5,8-7,4. Одну треть сухого остатка составляют минеральные компоненты слюны, две трети -органические вещества: белки, аминокислоты, азотсодержащие со­единения небелковой природы (мочевина, аммиак, креатинин, кре­атин). Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены на­личием мукополисахаридов (муцина). Слюна выполняет несколько функций.

1. Обеспечивает физическую обработку пищи: 1) смачива­ние пищи и тем самым способствует ее измельчению и гомогени­зации при жевании; 2) растворение веществ, без которого вкусо­вая рецепция невозможна; 3) ослизнение пищи в процессе жевания, что необходимо для формирования пищевого комка и его проглатывания.

2. Химическая обработка пищи - переваривание углеводов -осуществляется ферментами слюны: а-амилазой (расщепляет крах­мал и гликоген до мальтозы и глюкозы) и а-глюкозидазой (мальтаза гидролизует мальтозу до моносахаридов). Ввиду кратковременности пребывания пищи в ротовой полости (15-20 с) основное гидролити­ческое действие (карбогидраз слюны) реализуется в желудке.

3. Слюна выполняет также защитную функцию. Муроми-даза (лизоцим) слюны обладает бактерицидным действием; проте-иназы, напоминающие по субстратной специфичности трипсин, дезинфицируют содержимое полости рта. Нуклеазы слюны участву­ют в деградации нуклеиновых кислот вирусов.

В. Регуляция секреции слюнных желез осуществляется посредством условных и безусловный рефлексов. Отделение

слюны начинается через несколько секунд после приема пищи. В процессе приема пищи возбуждаются тактильные, температур­ные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки рта. Потоки аффе­рентных импульсов поступают по чувствительным волокнам трой­ничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов в бульбарный отдел слюноотделительного центра, который представ­лен верхним и нижним слюноотделительными ядрами. Афферент­ные импульсы поступают также и в вышележащие отделы ЦНС, в том числе и в корковый отдел вкусового анализатора. Возбужде­ние парасимпатических нервов (барабанная струна иннервиру-ет подчелюстную и подъязычную железы, языкоглоточный нерв ин-нервирует околоушную железу) вызывает обильную секрецию жидкой слюны с высокой концентрацией солей и низким содержа­нием муцина. Возбуждение симпатических нервов (прегангли-онарные нейроны, локализуются в области II-V грудных сегмен­тов спинного мозга) вызывает выделение небольшого количества густой слюны с высокой концентрацией ферментов и муцина. В ре­зультате жевания пищевой комок подготавливается к глотанию.

Г. Акт глотания состоит из трех фаз.

В первую (ротовую) фазу глотания пищевой комок с помо­щью языка переводится за передние дужки глоточного кольца, при этом жевание прекращается. Эта фаза произвольная. Гортань с помощью сокращения челюстно-подъязычной мышцы поднмается.

Вторая (глоточная) фаза глотания непроизвольная, возни­кает вследствие раздражения пищевым комком механорецепторов слизистой оболочки корня языка, передних дужек и мягкого неба. При фармакологическом выключении перечисленных рецепторов глотание становится невозможным. Акт глотания нельзя вызвать, если в полости рта нет пищи, воды или слюны. Вторая фаза акта глотания заканчивается поступлением пищевого комка из глотки в пищевод. Длительность первых двух фаз акта глотания около 1 с.

Третья (пищеводная) фаза акта глотания также непроиз­вольная, обеспечивает поступление пищевого комка в желудок. После поступления пищевого комка в начальную часть пищевода в ней возникает первичная в проксимо-дистальном направлении пе­ристальтическая волна, обеспечивающая продвижение пищевого комка по пищеводу. Сокращение циркулярных исчерченных мышц выше пищевого комка и их расслабление ниже пищевого комка со­здает проксимо-дистальный градиент давления. В грудном отделе исчерченная мускулатура пищевода сменяется гладкой, однако перистальтическая волна распространяется по всей длине пищево­да. Длительность прохождения воды по пищеводу составляет 1 с, слизистой массы - 5 с, твердой пищи - 9-10 с.

228

229

Д. Регуляция моторной функции пищевода осуществляет­ся в основном блуждающим нервом. Причем исчерченные мыш­цы верхней части пищевода управляются его соматическими во­локнами. Гладкие мышцы нижней части пищевода иннервируются вегетативными волокнами блуждающего нерва, возбуждение которых стимулирует сокращение мышц пищевода с помощью аце-тилхолина или тормозит с помощью медиаторов ВИП и АТФ. Раз­дражение симпатических нервов, а также введение в кровь адрена­лина или блокаторов адренорецепторов не оказывают заметного влияния на моторику пищевода.