5.3. Двигательные единицы

Понятия. Иннервация скелетных мышечных волокон осущест­вляется мотонейронами спинного мозга или мозгового ствола. Один мотонейрон веточками своего аксона иннервирует несколько мы­шечных волокон. Совокупность мотонейрона и иннервируемых им мышечных волокон называют двигательной (нейромоторной) единицей. Число мышечных волокон двигательной единицы варь­ирует в широких пределах в разных мышцах. Двигательные едини­цы невелики в мышцах, приспособленных для быстрых движений, от нескольких мышечных волокон до нескольких десятков их (мыш­цы пальцев, глаза, языка). Наоборот, в мышцах, осуществляющих медленные движения (поддержаниеттозы мышцами туловища), дви­гательные единицы велики и включают сотни и тысячи мышечных волокон.

При сокращении мышцы в натуральных (естественных) усло­виях можно зарегистрировать ее электрическую активность (элек-тромиограмму - ЭМГ) с помощью игольчатых или накожных элек­тродов. В абсолютно расслабленной мышце электрическая

активность почти отсутствует. При небольшом напряжении, напри­мер при поддержании позы, двигательные единицы разряжаются с небольшой частотой (5-10 имп/с), при большом напряжении час­тота импульсации повышается в среднем до 20-30 имп/с. ЭМГ по­зволяет судить о функциональной способности нейромоторных еди­ниц. С функциональной точки зрения двигательные единицы разделяют на медленные и быстрые.

Медленные двигательные единицы включают медленные мотонейроны и медленные мышечные волокна (красные). Медлен­ные мотонейроны, как правило, низкопороговые, так как обычно это малые мотонейроны. Устойчивый уровень импульсации у мед­ленных мотонейронов наблюдается уже при очень слабых стати­ческих сокращениях мышц, при поддержании позы. Медленные мо­тонейроны способны поддерживать длительный разряд без заметного снижения частоты импульсации на протяжении длитель­ного времени. Поэтому их называют малоутомляемыми или не-утомляемыми мотонейронами. В окружении медленных мышеч­ных волокон богатая капиллярная сеть, позволяющая получать большое количество кислорода из крови. Повышенное содержание миоглобина облегчает транспорт кислорода в мышечных клетках к митохондриям. Миоглобин обусловливает красный цвет этих во­локон. Кроме того, волокна содержат большое количество митохон­дрий и субстратов окисления - жиров. Все это обусловливает ис­пользование медленными мышечными волокнами более эффективного аэробного окислительного пути энергопродукции и определяет их высокую выносливость.

Быстрые двигательные единицы состоят из быстрых мото­нейронов и быстрых мышечных волокон. Быстрые высокопорого­вые мотонейроны включаются в активность только для обеспече­ния относительно больших по силе статических и динамических сокращений мышц, а также в начале любых сокращений, чтобы увеличить скорость нарастания напряжения мышцы или сообщить движущейся части тела необходимое ускорение. Чем больше ско­рость и сила движений, т. е. чем больше мощность сократительно­го акта, тем больше участие быстрых двигательных единиц. Быст­рые мотонейроны относятся к утомляемым - они не способны к длительному поддержанию высокочастотного разряда.

Быстрые мышечные волокна (белые мышечные волокна) более толстые, содержат больше миофибрилл, обладают большей силой, чем медленные волокна. Эти волокна окружает меньше капилля­ров, в клетках меньше митохондрий, миоглобина и жиров. Актив­ность окислительных ферментов в быстрых волокнах ниже, чем в медленных, однако активность гликолитических ферментов, запа-

82

83

сы гликогена выше. Эти волокна не обладают большой выносливо­стью и более приспособлены для мощных, но относительно крат­ковременных сокращений. Активность быстрых волокон имеет зна­чение для выполнения кратковременной высокоинтенсивной работы, например бега на короткие дистанции.

Выделяют также тонические мышечные волокна, они имеют 7-10 синапсов, принадлежащих, как правило, нескольким мотонейронам. ПКП этих мышечных волокон не вызывает генера­цию ПД в них, а непосредственно запускает мышечное сокраще­ние.

Скорость сокращения мышечных волокон находится в прямой зависимости от активности миозин-АТФ-азы - фермента, расщеп­ляющего АТФ и тем самым способствующего образованию попе­речных мостиков и взаимодействию актиновых и миозиновых мио-филаментов. Более высокая активность этого фермента в быстрых мышечных волокнах обеспечивает и более высокую скорость их сокращения по сравнению с медленными волокнами.