6.2. Физиология эритроцитов

А. Общая характеристика. Эритроциты - это клетки, ко­торые не имеют ядра, митохондрий, белоксинтезирующей сис­темы. Для эритроцитов характерны гомогенная цитоплазма и-наличие в ней гемоглобина, на долю которого приходится 34% общей сухой массы эритроцитов, до 60% воды, 6% других ве­ществ сухого остатка (в других клетках организма воды содер­жится до 80% и более), таким образом, сухой остаток эритроци­тов на 90-95% состоит из гемоглобина. Срок жизни эритроцитов составляет 120 дней.

130

Около 85% всех эритроцитов составляют дискоциты, имею­щие форму двояковогнутого диска (рис. 6.1). При такой форме эрит­роцитов значительно увеличивается их диффузионная поверхность. Остальные 15% эритроцитов имеют различную форму, размеры

и отростки на поверхности клетки. Размеры дискоидного эритро­цита 7,2 - 7,5 мкм.

Количество эритроцитов у мужчин колеблется в пределах 4,5-5,5х10¹²/л, у женщин - 3,7-4,7х10¹²/л. При физической нагруз­ке количество эритроцитов может увеличиваться (эритроцитов), что увеличивает доставку кислорода тканям организма.

В отличие от мембран всех других клеток организма мембрана эритроцитов легко проницаема для анионов НС0₃~, СЬ~, а также для 0₂, С0₂, Н⁺, ОН^-, в то же время мало проницаема для катионов К⁺ и Ыа⁺. Проницаемость для анионов примерно в миллион раз выше, чем для катионов. Основными свойствами эритроцитов яв­ляются следующие.

/. Пластичность (выражена только у дискоидных эритро­цитов) - это способность к обратимой деформации их при прохож­дении через микропоры и узкие извитые капилляры диаметром до 2,5-3 мкм. Это свойство определяется в основном формой эритро­цита, а также его структурными элементами.

2. Способность эритроцитов к оседанию. Если кровь, лишен­ ную возможности свертываться, поместить в пробирку, то эритро­ циты оседают на дно, так как удельный вес эритроцитов (1,096) выше, чем плазмы крови (1,027). Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) невысока: у мужчин 1-10 мм/час, у женщин - 2-15 мм/ час. Невысокая СОЭ в условиях нормы обусловлена преобладани­ ем в плазме крови белков альбуминовой фракции. Они являются лиофильными коллоидами, создают вокруг эритроцитов гидратную оболочку, что способствует удержанию их во взвешенном состоя­ нии. Глобулины представляют собой лиофобные коллоиды, умень­ шают гидратную оболочку вокруг эритроцитов и отрицательный поверхностный заряд их мембран, что ведет к усилению агрегации эритроцитов и ускорению их оседания.

При некоторых патологических процессах СОЭ повышается, так как увеличивается количество глобулинов. В норме соотношение альбуминов/глобулинов составляет 1,5-1,7 (белковый коэффици­ент).

3. Агрегация (склеивание) эритроцитов возникает при замед­ лении движения крови и повышении ее вязкости. При этом разви­ ваются реологические расстройства. В случае быстрого восстанов­ ления кровотока агрегаты распадаются на полноценные клетки. В патологических случаях агрегация может быть необратимой.

Б. Особенностью метаболизма эритроцитов (безъядерных клеток) является то, что они не способны синтезировать белок, гем, липиды, фосфолипиды, резко снижено содержание нуклеиновых кислот и АТФ. Почти полностью утрачена способность к дыханию

131

в связи с инактивацией флавиновых ферментов и цитохромоксида-зы, нарушается цикл трикарбоновых кислот. Энергетическое обес­печение клетки осуществляется только за счет утилизации глюко­зы в результате анаэробного гликолиза. В. Функции эритроцитов.

1. Транспорт газов - 0₂ и С0₂ (см. раздел 9.2), а также амино­кислот, пептидов, нуклеотидов к различным органам и тканям (кре-аторные связи), что способствует обеспечению репаративно-реге-нераторных процессов.

2. Участие в регуляции кислотно-основного состояния орга­низма за счет гемоглобина, обладающего амфотерными свойства­ми и обеспечивающего до 70% всей буферной емкости крови.

3. Участие в процессах свертывания крови и фибринолиза за счет адсорбции на своей мембране разнообразных ферментов этих систем (см. раздел 8.5).

4. Участие в иммунологических реакциях организма (реак­ции агглютинации, преципитации, опсонизации, лизиса, реакции цитотоксического типа, что обусловлено наличием в мембране эрит­роцитов комплекса специфических полисахаридно-аминокислотных соединений, обладающих свойствами антигенов - агглютиногенов.

5. Детоксицирующая функция обусловлена способностью эритроцитов адсорбировать токсические продукты эндогенного и экзогенного, бактериального и небактериального происхождений и инактивировать их.

Г. Функции гемоглобина. Гемоглобин (греч. па1та - кровь и лат. §1оЬи5 - шарик) - хромопротеид, состоит из железосодержа­щих групп гема и белка глобина. На долю гема приходится 4% и на белковую часть - 96%. Структура гема идентична для гемоглоби­на всех видов животных. Различия в свойствах гемоглобина обус­ловлены различиями белкового компонента. В крови взрослого че­ловека содержатся НвА (95-98%, его иногда называют НЬА^, а также НвА₂ (2-2,5%), НвР (0,1-2%) - они содержат разные пеп­тидные цепи. У мужчин содержание гемоглобина в среднем состав­ляет 130-160 г/л, у женщин - 120-140 г/л. Главными функция­ми гемоглобина являются дыхательная и буферная.

Д. Регуляция эритропоэза (процесса образования эритроци­тов в организме). Эритрон - совокупность эритроцитов крови, органов эритропоэза и эритроциторазрушения. Образование всех форменных элементов крови называют гемоцитопоэзом. Он осу­ществляется в специализированных гемопоэтических тканях: ми-елоидной (эпифизы трубчатых и полости многих губчатых костей) и лимфоидной (тимус, селезенка, лимфатические узлы). В миело-идной ткани образуются эритроциты, гранулоциты, моноциты, тром-

132

боциты, предшественники лимфоцитов. В лимфоидной ткани обра­зуются лимфоциты и плазматические клетки. В ней происходят процессы элиминации клеток крови и продуктов их распада.

Важнейшим регулятором эритропоэза является гликопро-теид эритропоэтин, который образуется в основном в юкстаг-ломерулярном аппарате (ЮГА) почек; в небольших концентра­циях эритропоэтин вырабатывается также в печени и слюнных железах.

Основным стимулятором образования эритропоэтина яв­ляется гипоксия различного происхождения.

Модуляторами эритропоэза являются гормоны. Тропные гормоны аденогипофиза (АКТГ, ТТГ, ГТГ) оказывают стимули­рующее воздействие на эритропоэз за счет усиления продукции соответствующих гормонов периферическими эндокринными железами: глюкокортикоидов, тироксина, трийодтиронина, андро-генов. Последние стимулируют секрецию эритропоэтина в почках, стимулирующим воздействием на эритропоэз обладает и сомато-тропин. В отличие от андрогенов эстрогены оказывают тормо­зящее влияние на эритропоэз.

Микроэлементы - железо, медь, марганец и цинк, а также витамин В₁₂ необходимы для эритропоэза.

Фолиевая кислота стимулирует процессы биосинтеза ДНК в клетках костного мозга.

Кобаламин необходим для эритропоэза.