7.1. Внешнее дыхание

Функции внешнего звена системы дыхания

А. Легкие в процессе дыхания выполняют газообменную функцию - главная их роль в организме. Функциональной едини! цей легкого является ацинус. В обоих легких насчитывается до 300 тысяч ацинусов. Каждый ацинус вентилируется концевой бронхи­олой. Ацинус включает дыхательные бронхиолы, отходящие от кон­цевой бронхиолы и делящиеся дихотомически. Дыхательные брон­хиолы переходят в альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки; и те, и другие несут на себе альвеолы легкого (рис. 7.1).

Диаметр альвеол составляет 0,3-0,4 мм. Суммарная площадь всех альвеол достигает 80 м², их число около 300-350 млн. Сово­купность альвеолярных ходов и мешочков, несущих на себе альве­олы, где происходит газообмен между газовой смесью и кровью организма, называют дыхательной зоной. Между ацинусами и доль­ками легких имеются дополнительные сообщения, обеспечивающие коллатеральную вентиляцию альвеол (до 30-40%) в случае заку­порки бронхиол. Кроме газообменной функции легкие выполняют и ряд других - не газообменных функций.

1. Выделительная - удаление воды и некоторых летучих ве­ществ: ацетона, этилмеркаптана, этанола, эфира, закиси азота. Га-

148

зообменная функция является также и выделительной (удаление С0₂ из организма).

2. Выработка биологически активных веществ: гепарина, тромбоксана В₂, простагландинов, тромбопластина, факторов свер­тывания крови VII и VIII, гистамина, серотонина, метилтрансфера-зы, моноаминоксидазы, гликозилтрансферазы. Легкие являются основным источником тромбопластина в организме: когда его мало в крови, выработка возрастает, когда много - выработка тромбо­пластина уменьшается.

3. Инактивация биологически активных веществ. Эндоте­лий капилляров легких инактивирует за счет поглощения или фер­ментативного расщепления многие биологически активные веще­ства, циркулирующие в крови: более 80% брадикинина, введенного в легочный кровоток, разрушается при однократном прохождении крови через легкое, в легких инактивируется 90-95% простаглан­динов групп Е и Р, ангиотензин I в ангиотензин II превращается с помощью ангиотензиназы.

4. Легкие выполняют защитную функцию - они являются барьером между внутренней и внешней средой организма, в них образуются антитела, осуществляется фагоцитоз, вырабатывают­ся лизоцим, интерферон, лактоферрин, иммуноглобулины; в капил-

149

лярах задерживаются и разрушаются микробы, агрегаты жировых клеток, тромбоэмболы. Функцию фагоцитоза выполняют так назы­ваемые альвеолярные фагоциты.

5. Легкие участвуют в процессах терморегуляции - в них вырабатывается большое количество тепла.

6. Легкие являются резервуаром воздуха для голосообразо-вания.

Б. Воздухоносный путь — это пространство, которое обеспе­чивает доставку атмосферного воздуха в газообменную область (рис. 7.1).

1. Очищение вдыхаемого воздуха от крупных пылевых частиц происходит в волосяном фильтре в преддверии носа.

2. Увлажнение вдыхаемого воздуха происходит до 100%. Оно начинается еще в верхних дыхательных путях, и в первую очередь в полости носа насыщением воздуха влагой слизистой оболочки.

3. Согревание воздуха также начинается в верхних дыхатель­ных путях, в альвеолы воздух поступает при температуре 37°С.

4. Воздухоносные пути участвуют в процессах терморегу­ляции за счет теплоиспарения, конвекции и теплопродукции.

В. Грудная клетка является герметической полостью для лег­ких. Она предохраняет их от высыхания и механического повреж­дения. Грудная клетка своими экскурсиями обеспечивает сужение и расширение легких, а значит - их вентиляцию. Важную роль в процессах внешнего дыхания играет отрицательное давление в плев­ральной щели.

Отрицательное давление в плевральной щели

А. Понятие. Отрицательное давление - это величина, на которую давление в плевральной щели ниже атмосферного. В нор­ме это (-4) - (-8) мм. рт. ст. Таким образом, реальное давление в плевральной щели составляет величину порядка 752-756 мм рт. ст. и зависит от фазы дыхательного цикла. При максимальном вдохе отрицательное давление возрастает до -20 мм рт. ст., при макси­мальном выдохе оно приближается к нулю (особенно в нижних от­делах), т.е. становится почти равным атмосферному давлению (760 мм рт. ст.). Отрицательное давление уменьшается в направ­лении сверху вниз примерно на 0,2 мм рт. ст. на каждый сантиметр, так как верхние отделы легких растянуты сильнее нижних, кото­рые сжаты под действием собственного веса.

Б. Происхождение отрицательного давления. Рост легких в процессе развития организма отстает от роста грудной клетки. Поскольку на легкое атмосферный воздух действует только с од­ной стороны - через воздухоносные пути, оно растянуто и прижа-

то к внутренней стороне грудной клетки. Вследствие растянутого состояния легких возникает сила, стремящаяся вызвать спадение легких. Эта сила называется эластической тягой легких (ЭТЛ) -на рис. 7.3 она показана короткими стрелками, направленными внутрь.

Эластичность - сочетание растяжимости и упругости. Так как плевральная щель не сообщается с атмосферой, давление в ней ниже атмосферного на величину ЭТЛ: при спокойном вдохе — на 8 мм рт.ст., при спокойном выдохе - на 4 мм рт. ст. Фильт­рующаяся в плевральную щель жидкость всасывается обратно вис­церальной и париетальной плеврами в лимфатическую систему, что является важным фактором в поддержании отрицательного давле­ния в плевральной щели. По некоторым данным отсос жидкости из плевральной щели дополняет отрицательное давление в ней. О том, что легкие находятся в растянутом состоянии, свидетельствует факт спадения их при пневмотораксе, патологическом состоянии, возникающем при нарушении герметичности плевральной щели, в результате чего атмосферный воздух заполняет плевральную щель, оказываясь между висцеральным и париетальным листками плев­ры (греч. рпеитоп - воздух, Шогах - грудь).

ЭТЛ формируют эластиновые и коллагеновые волокна, глад­кие мышцы сосудов легких и, главное, поверхностное натяже­ние пленки жидкости, покрывающей внутреннюю поверхность альвеол. Силы поверхностного натяжения составляют 2/3 вели­чины ЭТЛ. Величина поверхностного натяжения альвеолярной пленки существенно изменяется в присутствии сурфактанта — активного вещества, вырабатываемого легкими, образующего слой толщиной 50 нм внутри альвеол, альвеолярных ходов, мешочков и бронхиол. Сурфактант (англ. зиг1асе асхпге а§еп!з - поверхностно-активные вещества) содержит фосфолипиды (в частности, леци­тин), триглицериды, холестерин, протеины и углеводы. Функции сурфактанта весьма разнообразны.

1. Уменьшает поверхностное натяжение жидкости, покры­вающей альвеолы, примерно в 10 раз, тем самым предотвращает ателектаз (слипание) альвеол и облегчает вдох, что уменьша­ет расход энергии на обеспечение внешнего дыхания. Влияние сурфактанта объясняется повышенной способностью гидрофиль­ных головок его молекул связываться с молекулами воды.

2. Сурфактант выполняет защитную роль: а) обладает бак-териостатической активностью; б) обеспечивает обратный транс­порт пыли и микробов по воздухоносному пути; в) защищает стен­ки альвеол от повреждающего действия окислителей и перекисей; г) уменьшает проницаемость легочной мембраны, что является про-

150

151

филактикой развития отека легких - это достигается уменьшени­ем выпотевания жидкости из крови в альвеолы. У курильщиков за­щитные свойства сурфактанта ослабевают, уменьшается актив­ность альвеолярных макрофагов, снижаются защитные функции легких в целом, чаще встречаются заболевания легких и других органов.

3. Сурфактант облегчает диффузию кислорода из альвеол в кровь вследствие хорошей растворимости кислорода в нем. .

В. Значение отрицательного давления для обеспечения внешнего дыхания заключается в том, что оно обеспечивает сжа­тие грудной клетки при выдохе (см. Механизм вдоха и выдоха) и куполообразное положение диафрагмы, так как давление в брюш­ной полости несколько выше атмосферного за счет тонуса мышц стенки живота, а в грудной полости оно ниже атмосферного.