54. Состав и функции крови. Изменение состава крови при мышечной деятельности.

Внутренняя среда организма представлена тканевой (интерстициальной) жидкостью, лимфой и кровью, состав и свойства которых теснейшим образом связаны между собой. Однако истинной внутренней средой организма является тканевая жидкость, так как лишь она контактирует с клетками организма. Кровь же, соприкасаясь непосредственно с эндокардом и эндотелием сосудов, обеспечивает их жизнедеятельность и лишь косвенно через тканевую жидкость вмешивается в работу всех без исключения органов и тканей. Через сосудистую стенку в кровоток транспортируются гормоны и различные биологически активные соединения.

Между кровью и тканевой жидкостью происходят постоянный обмен веществ и транспорт воды, несущей растворенные в ней продукты обмена, гормоны, газы, биологически активные вещества. Следовательно, внутренняя среда организма представляет собой единую систему гуморального транспорта, включающую общее кровообращение и движение в последовательной цепи: кровь -- тканевая жидкость -- ткань (клетка) -- тканевая жидкость -- лимфа -- кровь.

Кровь заключена в систему замкнутых трубок -- кровеносных сосудов. Кровь состоит из жидкой части -- плазмы и форменных элементов -- эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. У взрослого человека форменные элементы крови составляют около 40--48%, а плазма -- 52--60%. Это соотношение получило название гематокритного числа (от греч. haima -- кровь, kritos -- показатель). В практической деятельности для характеристики гематокритного числа указывается лишь показатель плотной части крови.

Основные функции крови:

1. Регуляторная, связана с транспортом гормонов и других физиологически активных веществ, которые влияют на деятельность отдельных органов и тканей. Вещества, находящиеся в крови, также действуют на центральную нервную систему (ЦНС) непосредственно или рефлекторно через интерорецепторы. Таким образом, кровь участвует в объединении функций органов и тканей в единое целое.

2. Дыхательная функция заключается в транспорте кислорода из легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким. Химические реакции, обуславливающие транспорт углекислого газа кровью, и наличие в ней сложных буферных систем определяют другую важную роль крови в поддержании кислотно-щелочного равновесия.

3. Питательная функция заключается в переносе питательных веществ - глюкозы, жиров, аминокислот, а так же витаминов, минеральных веществ - от органов пищеварения к тканям и депо, откуда они по мере необходимости доставляются с кровью к тканям (например. Углеводное депо в печени или жировое депо в жировых тканях тела).

4. Терморегуляторная функция обеспечивается передачей тепла с кровью из глубоких частей тела к её поверхности, что позволяет регулировать теплоотдачу и таким образом поддерживать постоянную температуру тела.

5. Поддержание водно-солевого равновесия в тканях обусловлено уже отмеченным ранее постоянным обменом между кровью и тканевой (межклеточной) жидкостью.

6. Выделительная (экскреторная) функция связана с переносом продуктов обмена от мест их образования к местам выделения: креатина, мочевой кислоты и др.-к почкам, потовым, слюнным железам.

7. Защитная функция крови. В крови находятся антитела, образующиеся в ответ на поступление в организм микробов, вирусов, токсинов, а так же видовые антитела, определяющие врожденный или приобретенный иммунитет.

Общая масса крови, находящейся в кровеносных сосудах, или объем циркулирующей крови (ОЦК), составляет 5-8% веса тела, у мужчин он в среднем больше, чем у женщин, а у детей меньше, чем у взрослых. Объем крови, приходящийся на 1 кг веса тел, также отличается: у мужчин он в среднем равен 75 мл/кг, у женщин - 65 мл/кг, у детей - 60 мл/кг.

Гематокрит - выраженное в процентах отношение объема форменных элементов к общему объему крови, у мужчин гематокрит составляет в среднем 47%, у женщин - 42%. Эта разница обусловлена тем, что у мужчин содержание эритроцитов в крови больше, чем у женщин.

Часто под гематокритным числом понимают только объем крови, приходящийся на долю форменных элементов.

Плазма крови.

Форменные элементы крови - эритроциты, или красные кровяные тельца. Содержат гемоглобин - дыхательный пигмент красного цвета.

Лейкоциты, или белые кровяные тельца. Выполняют защитные функции.

Тромбоциты, или кровяные пластинки. Необходимы для свертывания крови.

Плазма крови - это раствор, состоящий из воды (90-92%) и сухой остаток (10 - 8%), состоящий из органических и неорганических веществ. В него входят форменные элементы - кровяные тельца и пластинки. Кроме того, в плазме содержится целый ряд растворенных веществ:

Белки. Это альбумины, глобулины и фибриноген.

Неорганические соли. Находятся растворенными в виде анионов (ионы хлора, бикарбонат, фосфат, сульфат) и катионов (натрий, калий, кальций и магний). Действуют как щелочной резерв, поддерживающий постоянство рН, и регулирует содержание воды.

Транспортные вещества. Это вещества - производные от пищеварения (глюкоза, аминокислоты) или дыхания (азот, кислород), продукты обмена (двуокись углерода, мочевина, мочевая кислота) или же вещества, всасываемые кожей, слизистой оболочкой, легкими и т.д.

В плазме постоянно присутствуют все витамины, микроэлементы, промежуточные продукты метаболизма (молочная и пировиноградная кислоты).

К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Эритроциты выполняют в организме следующие функции:

1) основной функцией является дыхательная - перенос кислорода от альвеол легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким;

2) регуляция рН крови благодаря одной из мощнейших буферных систем крови - гемоглобиновой;

3) питательная - перенос на своей поверхности аминокислот от органов пищеварения к клеткам организма;

4) защитная - адсорбция на своей поверхности токсических веществ;

5) участие в процессе свертывания крови за счет содержания факторов свертывающей и противосвертывающей систем крови;

6) эритроциты являются носителями разнообразных ферментов (холинэстераза, угольная ангидраза, фосфатаза) и витаминов (В1, В2, В6, аскорбиновая кислота);

7) эритроциты несут в себе групповые признаки крови.

Эритроциты составляют более 99% клеток крови. Они составляют 45% объема крови. Эритроциты - это красные кровяные тельца, имеющие форму двояковогнутых дисков Особая форма эритроцитов приводит к увеличению диффузионной поверхности, что способствует лучшему выполнению основной функции эритроцитов - дыхательной. Специфическая форма обеспечивает также прохождение эритроцитов через узкие капилляры.

Кровь имеет красный цвет благодаря присутствующему в эритроцитах белку, который называется гемоглобин. Именно гемоглобин связывает кислород и разносит его по всему организму, обеспечивая дыхательную функцию и поддержание рН крови. У мужчин в крови содержится в среднем 130 - 1б0 г/л гемоглобина, у женщин - 120 - 150 г/л.

Содержание эритроцитов в крови обозначают их числом в одном кубическом миллиметре. В норме в крови у мужчин содержится 4,0 - 5,0х1012/л, или 4 млн - 5 млн эритроцитов в 1 мкл, у женщин - 4,5х1012/л, или 4,5 млн в 1 мкл. Повышение количества эритроцитов в крови называется эритроцитозом, уменьшение эритропенией.

Лейкоциты или белые кровяные тельца. Количество лейкоцитов в периферической крови взрослого человека колеблется в пределах 4,0 - 9,0х109/л, или 4000 - 9000 в 1 мкл. Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, уменьшение - лейкопенией. В клинике имеет значение не только общее количество лейкоцитов, но и процентное соотношение всех видов лейкоцитов, получившее название лейкоцитарной формулы, или лейкограммы.

Лейкоциты - это пехота, защищающая организм от инфекции. Эти клетки защищают организм путем фагоцитоза (поедания) бактерий или же посредством иммунных процессов - выработки особых веществ, которые разрушают возбудителей инфекций. Лейкоциты действуют в основном вне кровеносной системы, но в участки инфекции они попадают именно с кровью.

Нейтрофилы являются самой многочисленной группой. Основная их функция - фагоцитоз бактерий и продуктов распада тканей с последующим перевариванием их при помощи лизосомных ферментов (протеазы, пептидазы, оксидазы, дезоксирибонуклеазы). Нейтрофилы первыми приходят в очаг повреждения. Так как они являются сравнительно небольшими клетками, то их называют микрофагами. Нейтрофилы оказывают цитотоксическое действие, а также продуцируют интерферон, обладающий противовирусным действием. Активированные нейтрофилы выделяют арахидоновую кислоту, которая является предшественником лейкотриенов, тромбоксанов и простагландинов. Эти вещества играют важную роль в регуляции просвета и проницаемости кровеносных сосудов и в запуске таких процессов, как воспаление, боль и свертывание крови.

Эозинофилы также обладают способностью к фагоцитозу, но это не имеет серьезного значения из-за их небольшого количества в крови. Основной функцией эозинофилов является обезвреживание и разрушение токсинов белкового происхождения, чужеродных белков, а также комплекса антиген-антитело. Эозинофилы продуцируют фермент гистаминазу, который разрушает гистамин, освобождающийся из поврежденных базофилов и тучных клеток при различных аллергических состояниях, глистных инвазиях, аутоиммунных заболеваниях. Эозинофилы продуцируют плазминоген, который является предшественником плазмина - главного фактора фибринолитической системы крови.

Базофилы продуцируют и содержат биологически активные вещества (гепарин, гистамин и др.), чем и обусловлена их функция в организме. Гепарин препятствует свертыванию крови в очаге воспаления. Гистамин расширяет капилляры, что способствует рассасыванию и заживлению. В базофилах содержатся также гиалуроновая кислота, влияющая на проницаемость сосудистой стенки; фактор активации тромбоцитов (ФАТ); тромбоксаны, способствующие агрегации тромбоцитов; лейкотриены и простагландины. При аллергических реакциях (крапивница, бронхиальная астма, лекарственная болезнь) под влиянием комплекса антиген-антитело происходит дегрануляция базофилов и выход в кровь биологически активных веществ, в том числе гистамина, что определяет клиническую картину заболеваний.

Моноциты обладают выраженной фагоцитарной функцией. Это самые крупные клетки периферической крови и их называют макрофагами. Моноциты находятся в крови 2-3 дня, затем они выходят в окружающие ткани, где, достигнув зрелости, превращаются в тканевые макрофаги (гистиоциты). Моноциты способны фагоцитировать микробы в кислой среде, когда нейтрофилы не активны. Фагоцитируя микробы, погибшие лейкоциты, поврежденные клетки тканей, моноциты очищают место воспаления и подготавливают его для регенерации. Моноциты синтезируют отдельные компоненты системы комплемента. Активированные моноциты и тканевые макрофаги продуцируют фактор некроза опухолей (ФНО), интерферон, тем самым осуществляя противоопухолевый, противовирусный, противомикробный и противопаразитарный иммунитет; участвуют в регуляции гемопоэза. Макрофаги принимают участие в формировании специфического иммунного ответа организма. Они распознают антиген и переводят его в так называемую иммуногенную форму (презентация антигена). Моноциты продуцируют как факторы, усиливающие свертывание крови (тромбоксаны, тромбопластины), так и факторы, стимулирующие фибринолиз (активаторы плазминогена).

Лимфоциты являются центральным звеном иммунной системы организма. Они осуществляют формирование специфического иммунитета, синтез защитных антител, лизис чужеродных клеток, реакцию отторжения трансплантата, обеспечивают иммунную память. Лимфоциты образуются в костном мозге, а дифференцировку проходят в тканях. Лимфоциты, созревание которых происходит в вилочковой железе, называются Т-лимфоцитами (тимусзависимые). Различают несколько форм Т-лимфоцитов. Т-киллеры (убийцы) осуществляют реакции клеточного иммунитета, лизируя чужеродные клетки, возбудителей инфекционных заболеваний, опухолевые клетки, клетки-мутанты. Т-хелперы (помощники), взаимодействуя с В-лимфоцитами, превращают их в плазматические клетки, т.е. помогают течению гуморального иммунитета. Т-супрессоры (угнетатели) блокируют чрезмерные реакции В-лимфоцитов. Имеются также Т-хелперы и Т-супрессоры, регулирующие клеточный иммунитет. Т-клетки памяти хранят информацию о ранее действующих антигенах.

В-лимфоциты (бурсозависимые) проходят дифференцировку у человека в лимфоидной ткани кишечника, небных и глоточных миндалин. В-лимфоциты осуществляют реакции гуморального иммунитета. Большинство В-лимфоцитов являются антителопродуцентами. В-лимфоциты в ответ на действие антигенов в результате сложных взаимодействий с Т-лимфоцитами и моноцитами превращаются в плазматические клетки. Плазматические клетки вырабатывают антитела, которые распознают и специфически связывают соответствующие антигены. Различают 5 основных классов антител, или иммуноглобулинов: JgA, Jg G, Jg М, JgD, JgЕ. Среди В-лимфоцитов также выделяют клетки-киллеры, хелперы, супрессоры и клетки иммунологической памяти.

Лейкоциты образуются в разных органах тела: в костном мозге, селезенке, тимусе, подмышечных лимфатических узлах, миндалинах и в слизистой оболочке желудка.

Лейкоциты делятся на две большие группы: гранулоциты и агранулоциты в зависимости от того, наблюдается или нет зернистость в их цитоплазме.

У первых имеется ядро различных форм, они осуществляют фагоцитоз. Самые многочисленные и активные - это нейтрофилы (70% от общего числа); кроме них имеются базофилы (1%) и эозинофилы (4%).

Незернистые лейкоциты - это моноциты, большего размера и с большой фагоцитарной активностью, и лимфоциты, подразделяющиеся на малые (90%) и большие (остальные 10%).

Тромбоциты, или кровяные пластинки - плоские клетки неправильной округлой формы диаметром 2 - 5 мкм. Тромбоциты человека не имеют ядер - это фрагменты клеток, которые меньше половины эритроцита. Количество тромбоцитов в крови человека составляет 180 - 320х109/л, или 180 000 - 320 000 в 1 мкл. Имеют место суточные колебания: днем тромбоцитов больше, чем ночью. Увеличение содержания тромбоцитов в периферической крови называется тромбоцитозом, уменьшение - тромбоцитопенией.

Главной функцией тромбоцитов является участие в гемостазе. Тромбоциты помогают "ремонтировать" кровеносные сосуды, прикрепляясь к поврежденным стенкам, а также участвуют в свертывании крови, которое предотвращает кровотечение и выход крови из кровеносного сосуда. Способность тромбоцитов прилипать к чужеродной поверхности (адгезия), а также склеиваться между собой (агрегация) происходит под влиянием разнообразных причин. Тромбоциты продуцируют и выделяют ряд биологически активных веществ: серотонин (вещество, вызывающее сужение кровеносных сосудов уменьшение кровотока), адреналин, норадреналин, а также вещества, получившие название пластинчатых факторов свертывания крови. Так у тромбоцитов есть различные белки, способствующие коагуляции крови. Тромбоциты содержат большое количество серотонина и гистамина, которые влияют на величину просвета и проницаемость капилляров, определяя тем самым состояние гистогематических барьеров.

Изменения состава и физико-химических свойств крови при мышечной работе

При кратковременной интенсивной работе число эритроцитов возрастает до 5,5-6,0 млн. в 1 мм3, а содержание гемоглобина повышается на 10-15% (миогенный эритроцитоз), вследствие выхода крови из депо, преимущественно из селезенки. При длительной интенсивной работе незначительно уменьшается число эритроцитов, больше снижается содержание гемоглобина и возрастает количество незрелых форм эритроцитов в результате значительного усиления эритропоэза. При многодневной, очень тяжелой мышечной работе, приводящей к чрезмерному утомлению (бег на лыжах, велогонка), количество эритроцитов уменьшается и еще более значительно понижается содержание гемоглобина. Миогенный эритроцитоз обусловлен также тем, что мышечная работа вызывает относительный недостаток кислорода, что сопровождается раздражением хеморецепторов костного мозга, увеличивающего эритропоэз.

Особенно велики при мышечной работе изменения количества и состава лейкоцитов. Степень и характер миогенного лейкоцитоза зависят от величины физической нагрузки (А. П. Егоров, 1925). Миогенный лейкоцитоз состоит из трех фаз: 1) Лимфоцитарная фаза наступает сразу после небольших кратковременных физических упражнений и статических усилий в результате выхода из депо сгущенной крови и поступления лимфоцитов из лимфатических желез при усилении тока лимфы. Общее количество лейкоцитов увеличивается сравнительно незначительно, до 10-12 тыс. в 1 мм3, а лимфоцитов до 40-50%. 2) Нейтрофильная фаза наступает через 30-60 мин после легкой или сразу после интенсивной и более длительной работы как результат возбуждения гемопоэза и выхода лейкоцитов из кроветворных органов при компенсированном ацидозе. Общее количество лейкоцитов возрастает до 16-18 тыс. в 1 мм3, содержание нейтрофилов увеличивается до 70-80%, среди них имеются незрелые юные и палочкоядерные формы, число лимфоцитов уменьшается до 15-20%, а эозинофилов до 2%. 3) «Интоксикационная» фаза наступает после чрезмерных длительных физических упражнений. Наблюдаются два типа этой фазы: регенеративный и дегенеративный. При первом общее число лейкоцитов доходит до 30-50 тыс. в 1 мм3, резко возрастает чисто юных и палочковидных нейтрофилов, а количество лимфоцитов падает до 3-10% и эозинофилов до нуля. При втором уменьшается общее число лейкоцитов (лейкопения), особенно лимфоцитов, и появляются дегенерированные формы лейкоцитов. Первая фаза непродолжительна, вторая более продолжительна, и при третьей фазе число и состав лейкоцитов не восстанавливают течение 2-3 суток.

При интенсивной мышечной работе наблюдается миогенный тромбоцитоз — увеличение количества тромбоцитов до 3-5 раз, что ускоряет свертывание крови. В первой фазе тромбоцитоз вызывается перераспределением крови, выбросом тромбоцитов из депо, например в результате сокращения селезенки. Во второй фазе, наступающей при длительной тяжелой работе, усиливается тромбоцитопоэз. В появлении тромбоцитоза большое значение имеет снижение содержания кислорода в крови, так как тромбоциты содержат дыхательные ферменты и участвуют в дыхательной функции крови.

При мышечной работе большой интенсивности наблюдается кратковременный сдвиг реакции крови в кислую сторону. У человека рН уменьшается на 0,05-0,14%, даже до 6,95. При меньших физических нагрузках колебания рН небольшие и величина его быстро доходит до нормы. Возможность интенсивной мышечной работы связана со щелочным резервом, который у тренированных людей на 10-15% больше, чем у нетренированных. У животных, например у лошади, интенсивность мышечной работы также зависит от величины щелочного резерва. Сдвиг реакции крови в кислую сторону связан с накоплением кислот, особенно молочной, концентрация которой при длительной интенсивной работе доходит до 75-190 мг % вместо нормальной 10-20 мг %. Вязкость цельной крови при интенсивной мышечной работе, особенно при высокой температуре внешней среды, вследствие выхода форменных элементов из депо и, главным образом, значительного удаления воды потовыми железами и почками, изменения рН в кислую сторону и коллоидного состояния белков с 4,5 (в среднем) доходит до 5,75, что затрудняет работу сердца.