11.2.4. Пищеварение в тонком кишечнике

Пищевые массы (химус) из двенадцатиперстной кишки переме­щаются в тонкий кишечник, где продолжается их переваривание пи­щеварительными соками, выделившимися в двенадцатиперстную кишку. В месте с тем, здесь начинает действовать и собственный кишечный сок, вырабатываемый либеркюновыми и бруннеровыми же­лезами слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке содер­жится энтерокиназа, а так же полный набор ферментов, расщепляю­щих белки, жиры и углеводы. Эти ферменты участвуют лишь в пристеночном пищеварении, так как в полость кишки они не выделяются. Полостное пищеварение в тонком кишечнике осуществляется ферментами, поступившими с пищевым химусом. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидро­лиза крупномолекулярных веществ.

Пристеночное (мембранное) пищеварение, открытое акад. А. М. Уголевым в 1950-60-х годах, происходит на поверхности мик­роворсинок тонкой кишки. Оно завершает промежуточный и зак­лючительный этапы пищеварения путем гидролиза промежуточных продуктов расщепления. Микроворсинки представляют собой цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1-2 мкм. Количество их огромно — от 50 до 200 млн на 1 мм2 поверхности кишки, что увеличивает внутреннюю поверхность тонкого кишеч­ника в 300-500 раз. Обширная поверхность микроворсинок улучша­ет и процессы всасывания. Продукты промежуточного гидролиза попадают в зону так называемой щеточной каймы, образованной микроворсинками, где происходит заключительная стадия гидроли­за и переход к всасыванию. Основными ферментами, участвующими в пристеночном пищеварении, являются амилаза, липаза и протеазы. Благодаря этому пищеварению происходит расщепление 80-90% пептидных и гликолизных связей и 55-60% —триглицеридов.

Пристеночное пищеварение находится в тесном взаимодействии с полостным. Полостное пищеварение подготавливает исходные пи­щевые субстраты для пристеночного пищеварения, а последнее уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеваре­нии за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму. Эти процессы способствуют наиболее полному переварива­нию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию.

Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает пере­мешивание химуса с пищеварительными секретами и продвижение его по кишке благодаря сокращению круговой и продольной муску­латуры. При сокращении продольных волокон гладкой мускулатуры кишечника происходит укорочение участка кишки, при расслабле­нии — его удлинение. Продолжительность периодов сокращения и

137

расслабления участков кишки при маятникообразных движениях составляет 4-6 с. Такая периодичность обусловлена автоматией гладкой мускулатуры кишечника — способностью мышц периоди­чески сокращаться и расслабляться без внешних воздействий. Со­кращения круговой мускулатуры кишечника вызывают перисталь­тические движения, которые способствуют передвижению пищи вперед. По длине кишки одновременно движется несколько перис­тальтических волн.

Сокращение продольных и круговых мышц регулируется блуждаю­щим и симпатическим нервами. Блуждающий нерв стимулирует мо­торную функцию кишечника. По симпатическому нерву передают­ся тормозные сигналы, которые снижают тонус мышц и угнетают механические движения кишечника. На моторную функцию ки­шечника оказывают влияние и гуморальные факторы: серотонин, холин и энтерокинин стимулируют движение кишечника.