5.1. Функциональная организация скелетных мышц

Скелетные мышцы человека содержат около 300 млн. мышечных волокон и имеют площадь порядка 3 м2. Целая мышца представляет собой отдельный орган, а мышечное волокно — клетку. Мышцы иннервируются двигательными нервами, передающими из центров моторные команды, чувствительными нервами, несущими в центры информацию о напряжении и движении мышц, и симпати­ческими нервными волокнами, влияющими на обменные процессы в мышце. Функции скелетных мышц заключаются в перемещении частей тела друг относительно друга, перемещении тела в пространстве (локомоция) и поддержании позы тела.

Функциональной единицей мышцы является двигательная единица, состоящая из мотонейрона спинного мозга, его аксона (двигательного нерва) с многочисленными окончаниями и иннервируемых им мышечных волокон. Возбуждение мотонейрона вызывает одновременное сокращение всех входящих в эту единицу мышечных во­локон. Двигательные единицы (ДЕ) небольших мышц содержат ма­лое число мышечных волокон (ДЕ мышц глазного яблока 3-6 воло­кон, мышц пальцев руки 10-25 волокон), а ДЕ крупных мышц туло­вища и конечностей — до нескольких тысяч (например, ДЕ икро­ножной мышцы человека — около 2000 мышечных волокон).

50

Мелкие мышцы иннервируются из одного сегмента спинного мозга, а крупные мышцы—мотонейронами 2-3 спинальных сегментов. Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, составляют общий мо­тонейронный пул, в котором могут находиться мотонейроны различных размеров. Большие ДЕ образованы крупными мото­нейронами, которые имеют толстые аксоны, множество концевых разветвлений и большое число связанных с ними мышечных воло­кон. Такие ДЕ имеют низкую возбудимость, генерируют высокую частоту нервных импульсов (порядка 20-50 импульсов в 1с) и харак­теризуются высокой скоростью проведения возбуждения. Они включаются в работу лишь при высоких нагрузках на мышцу. Мелкие ДЕ имеют мотонейроны небольших размеров, тонкие и мед­ленно проводящие аксоны, малое число мышечных волокон. Они легко возбудимы и включаются в работу при незначительных мы­шечных усилиях. Нарастание нагрузки вызывает активацию различ­ных ДЕ скелетной мышцы в соответствии с их размерами — от мень­ших к большим (правило Хеннемана).

Мышечное волокно представляет собой вытянутую клетку (ее диаметр около 10-100 мкм, а длина 10-12 см). В состав волокна входят его оболочка — сарколемма, жидкое содержимое — саркоплазма, ядро, энергетические центры —митохондрии, белковые депо — рибосомы, сократительные элементы — миофибриллы, а также замк­нутая система продольных трубочек и цистерн, расположенных вдоль миофибрилл и содержащих ионы Са,— саркоплазлштический ретикулум. Поверхностная мембрана клетки через равные проме­жутки образует поперечные трубочки, входящие внутрь мышечного волокна, по которым внутрь клетки проникает потенциал действия при ее возбуждении.

Миофибриллы —это тонкие волокна (диаметр их 1-2 мкм. длина 2-2.5 мкм), содержащие 2вида сократительных белков (прото-фибрилл): тонкие нити актина и вдвое более толстые нити миозина. Они расположены таким образом, что вокруг миозиновых нитей на­ходится 6 актиновых нитей, в вокруг каждой актиновой — 3 миози­новых. Миофибриллы разделены Z-мембранами наотдельные участ­ки— саркомеры, в средней части которых расположены пре­имущественно миозиновые нити, а актиновые нити прикреплены к Z-мембранам по бокам саркомера. (Разная способность актина и ми­озина преломлять свет создает в состоянии покоя мышцы ее попереч­но-полосатый вид в световом микроскопе).

Нити актина составляют около 20% сухого веса миофибрилл. Актин состоит из двух форм белка: 1) глобулярной формы — в виде сферических молекул и 2). палочковидных молекул тропомиозина, скрученных в виде двунитчатых спиралей в длинную цепь. На протяжении этой двойной актиновой нити каждый виток содержит по 14

51

молекул глобулярного актина (по 7 молекул с обеих сторон), наподо­бие нитки с бусинками, а также центры связывания ионов Са. В этих центрах содержится особый белок (тропонин), участвующий в образовании связи актина с миозином.

Миозин составлен из уложенных параллельно белковых ни­тей (эта часть представляет собой так называемый легкий меромиозин). На обоих концах его имеются отходящие в стороны шейки с утолщениями — головками (эта часть — тяжелый меромиозин), бла­годаря которым образуются поперечные мостики между миозином и актином.