4.1. Условия образования и разновидности условных рефлексов

Условные рефлексы по многим признакам отличаются от безус­ловных (табл.1).

44

Т а б л и ц а I

Различия условных и безусловных рефлексов

Условные рефлексы у млекопитающих и человека осуществляют­ся корой больших полушарий (в этом также принимают участие таламический отдел промежуточного мозга и в ряде случаев подкорковые ядра).

И. П. Павловым была разработана объективная методика изуче­ния приобретаемых или условных рефлексов, которая основывалась на изоляции обследуемого организма от посторонних раздражений и на точной регистрации сигнала и ответа на него. Исследования про­водились на собаках в звукоизолированных камерах («башнях мол­чания»), куда подавались дозированные раздражения светом, зву­ком, механическими раздражениями кожи и пр. В качестве ответной реакции было выбрано выделение слюны, которая отводилась от од­ного из слюнных протоков, выведенного на наружную поверхность щеки (методика фистулы слюнной железы).

В процессе выработки приобретаемых рефлексов должны соблю­даться следующие условия:

• Сочетание любого индифферентного раздражителя с каким-либо значимым безусловным раздражением (напр, пищевым) — методика безусловного подкрепления;

• Индифферентное раздражение должно предшествовать безус­ловному, чтобы приобрести сигнальное значение;

• Нервные центры, к которым адресованы раздражения, должны быть в состоянии оптимального возбуждения.

Например, после предварительного изолированного действия светового сигнала собаке подавалось подкрепление — мясосухарный порошок и регистрировалось выделение слюны. После ряда сочетаний этих сигналов уже одно только включение света вызы­вало выделение слюны, т. е. был выработан новый рефлекс, биоло­гический смысл которого заключался в подготовке организма к приему пищи.

Механизм образования условного рефлекса заключался в формировании

45

новой рефлекторной дуги, в которой к эфферентной части бе­зусловного рефлекса присоединялась новое афферентное начало рефлекторной дуги, идущее от зрительных путей. Между центрами этих исходных рефлексов сформировалась новая связь, которую И. П. Павлов назвал временной связью, так как в случае прекращения подачи пиши после светового сигнала слюнной услов­ный рефлекс исчезал. В ходе выработки условного рефлекса наблю­дались определенные фазы этого процесса:

1) генерализации (обобщенное восприятие сигнала, когда услов­ная реакция наблюдалась на любой сходный сигнал), основой чего были процессы иррадиации возбуждения в коре больших полушарий; 2) концентрации возбуждения (реакция только на конкретный сиг­нал), что появлялось за счет вырабатываемого условного торможения на посторонние неподкрепляемые сигналы и ^стабилизации (упро­чения условного рефлекса).

В дальнейших исследованиях условные рефлексы были выра­ботаны в разнообразных экспериментальных условиях (в том числе в условиях свободного поведения) у различных животных, птиц, рыб, черепах, даже у амеб. Изучение биопотенциалов коры больших полушарий показало, что условием образования вре­менной связи между изучаемыми корковыми центрами являет­ся пространственная синхронизация их электрической актив­ности.

Различают несколько разновидностей условных рефлексов: на­туральные — на сигналы, характеризующие безусловные раздражи­тели (напр., запах мяса для слюнного рефлекса) и искусственные — на посторонние сигналы (например, запах мяты); 2) наличные и следовые на условный сигнал, непосредственно предшествующий безус­ловному подкреплению, и на его следовое влияние; положитель­ные (с активным проявлением ответной реакции) и отрицательные (с ее торможением); 4) условные рефлексы на время — при ритмичес­кой подаче условных сигналов ответная реакция появляется через заданный интервал даже при отсутствии очередного сигнала; 5) ус­ловные рефлексы первого порядка — на один предшествующий ус­ловный раздражитель — и более высоких порядков, когда безуслов­ному подкреплению предшествует сочетание двух последовательно подающихся сигналов (свет + звук) — условный рефлекс второго порядка, трех сигналов (свет + звук + касалка) — условный рефлекс третьего порядка и т. д. У собак вырабатываются, в основном, рефлек­сы третьего порядка, у обезьян — четвертого, у грудного ребенка — 5-6 порядка, у взрослого человека — двадцатого и более порядков. Освоение речи человеком представляет собой формирование ог­ромной цепи условно-безусловных рефлексов, не требующих спе­циального подкрепления.

46

При формировании новых двигательных навыков возникают особые рефлексы, которые в отличие от сенсорных рефлексов или реф­лексов Ірода (в которых новой частью рефлекторной дуги была аф­ферентная часть) имеют новую часть рефлекторной дуги в эфферен­тном отделе (новые исполнительные аппараты — мышцы). Это так называемые инструментальные или оперантные рефлексы — рефлек­сы П рода (Конорскпя Ю. М., 1970).