3.1 Источники энергии в организме

Универсальным непосредственным носителем энергии в клетках является АТФ. Для поддержания работоспособности клетки необходимо постоянное восполнение АТФ со скоростью, равной скорости ее расходования. Энергия для восстановле­ния АТФ образуется за счет распада питательных веществ — углеводов, жиров и белков, и освобождения энергии, запасен­ной в их химических связях. Эта энергия обеспечивает связывание АДФ и фосфата, т.е. ресинтез АТФ. Для синтеза АТФ требуется 7.3 ккал энергии на 1 моль, т.е. ровно столько, сколь­ко освобождается при гидролитическом отщеплении ее фосфат­ной группы и образовании АДФ. Энергетическое обеспечение ресинтеза АТФ осуществляется двумя путями — аэробным и анаэробным. В работающей мышце функционируют три ос­новные энергообразующие системы:

1. Фосфагенная, или АТФ - КрФ - система;

2. Лактацидная, или гликолитическая;

3. Кислородная, или окислительная.

Фосфагенная и лактацидная системы работают по анаэроб­ному пути, кислородная — по аэробному. Эти системы реали­зуют разные энергетические источники и различаются по энер­гетической емкости и мощности, т.е. по максимальному уров­ню ресинтезируемой АТФ и выделяющейся энергии. Степень участия этих систем в мышечной работе различна и зависит от условий деятельности.

Запасы АТФ и КрФ в мышцах весьма малы, поэтому работа в анаэробных условиях за счет только этой системы не может продолжаться более 3-5 секунд. Емкость этой системы, т.е. максимальное количество ресинтезируемой АТФ в расчете на 20 кг мышечной ткани, составляет всего 0.5 молей АТФ, что соответствует 20.19 Дж (5ккал). При этом АТФ-КрФ система энер­гообеспечения является наиболее быстрой, поскольку не за­висит ни от доставки кислорода мышцам, ни от инерции цепей химических реакций. Максимальная мощность этой системы весьма высока и составляет 3.6 моль АТФ в минуту, что в 3-10 раз превышает мощность лактацидной и кислородной систем.

Участие лактацидной или гликолитической системы, обеспечивающей ресинтез АТФ и КрФ, обеспечивается за счет гликолиза — анаэробного расщепления гликогена и глюкозы. Эта система включается сразу с началом мышеч­ной работы, однако, ее максимальная мощность развива­ется через 30-40 секунд. Именно в этот период в крови до­стигается максимальная концентрация молочной кисло­ты. Эта система характеризуется большой мощностью. При интенсивной работе, продолжающейся несколько десятков секунд, скорость расходования гликогена в мыш­цах достигает 0.2 г/мин, при этом образуется 20 мМ молочной кислоты в минуту. Образова­ние одной молекулы молочной кислоты при гликолизе соп­ровождается ресинтезом четырех молекул АТФ. При ра­ботах большой интенсивности, лактацидная система бе­рет на себя основную энергетику обеспечения работы, про­должающуюся от 20 до 100-120 с. Особенно ярко роль этой системы проявляется при статической работе, когда резко снижается уровень снабжения мышц кислородом. Мо­лочная кислота по мере образования сдвигает активную реакцию рН среды в кислую сторону, что ведет к угнете­нию и полному торможению гликолитических ферментов мышечных клеток, в результате чего снижается скорость гликолиза и соответственно количество АТФ, ресинтезируемой за счет этой системы.

Кислородная или окислительная энергетическая система использует в качестве субстрата углеводы, жиры и белки (их роль в этом ничтожна, поэтому в расчет не берется). Аэробное расщепление углеводов на первой стадии (до образования пировиноградной кислоты) идет тем же путем, что и при анаэроб­ном дыхании. В дальнейшем ацетил-КоА включается в цикл Кребса. В конечном итоге при полном окислении одной моле­кулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, из них 2 молекулы АТФ на гликолитическом этапе и 36 — за счет кислородной си­стемы. Расчеты показывают, что при аэробном дыхании энер­гопродукция составляет 687.3 ккал/моль. Таким образом, коли­чество энергии, запасаемой в виде АТФ, при аэробном дыха­нии в 19 раз больше, чем при анаэробном. Объясняется это тем, что значительная часть энергии остается "запертой" в молочной кислоте. В дальнейшем, при усилении потока кисло­рода, из молочной кислоты может быть извлечено значитель­ное количество энергии. В печени молочная кислота превраща­ется в фосфоэнолпируват, который включается в процесс глюконеогенеза, в результате чего дополнительно образуется зна­чительное количество молекул глюкозы.

Кислородная энергетическая система использует так же в качестве субстрата и липиды. Липиды в теле человека — это в основном триглицериды, состоящие из одной молекулы глицерола и трех молекул жирных кислот. Образование АТФ про­исходит за счет энергии окисления жирных кислот и глицерола. Продукт расщепления глицерола — глицеральдегид-3-фосфат — вступает на путь гликолиза и в цикл Кребса, что дает 17 молекул АТФ. В целом же превращение одной молекулы гли­церола в процессе аэробного дыхания обеспечивает образо­вание 19 молекул АТФ. Окисление жирных кислот (бета-окис­ление) происходит в митохондриях чрезвычайно эффективно. В частности, из одной молекулы стеариновой кислоты извле­кается энергия, достаточная для образования 147 молекул АТФ. В общем около половины энергетических затрат скелетных мышц в покое покрывается за счет окисления жирных кислот.

Как мы уже показывали, белки как энергетический субстрат используются крайне редко — только после того, как будут ис­черпаны имеющиеся запасы углеводов и жиров. При окисли­тельном дезаминировании, происходящем в печени, образует­ся альфа-оксокислоты, часть которых разрушается с образо­ванием ацетил-КоА, судьба которого та же, что и углеводов и жирных кислот, т.е. цикл Кребса.

Таким образом, жиры обладают наибольшей энергетиче­ской емкостью. Если один моль АТФ дает около 7.3 ккал, один моль КрФ — около 10.5 ккал, один моль глюкозы при анаэроб­ном окислении около 50 ккал, а при аэробном 700 ккал, то при окислении одного моля жиров освобождается 2400 ккал.

Сравнивая энергетическую емкость всех трех энергообра­зующих систем, следует отметить, что кислородная система, использующая как углеводы, так и жиры, в тысячи раз превы­шает емкость лактацидной и фосфогенной систем. Именно за счет кислородной системы возможна длительная (много ча­сов) физическая работа. Динамика энергообеспечивающих си­стем в начале легкой работы показана на рисунке 4.

Рис.4