2.4.1 Дыхательная система

Учащение дыхания — одно из наиболее ярких проявле­ний активации дыхательной функции при физической нагрузке. В этих условиях легочная вентиляция может возрастать в 20 раз (с 6-8 л/мин в покое до 120 л/мин при интенсивной мышеч­ной работе). Такой "запас прочности" обеспечивается многозвен­ной системой регуляции дыхательной функции, обеспечивающей главную задачу — снабжение тканей кислородом и выведение углекислого газа. При этом преследуется цель поддержания оп­тимального (с точки зрения тканевого метаболизма) газового состава артериальной крови: парциального давления кислоро­да (РО₂) и углекислого газа (РСО₂) и, тем самым, в известной мере, концентрации водородных ионов (рН).

В условиях физической нагрузки эта цель достигается разными путями, причем не только за счет дыхательной систе­мы, но и путем соответствующих изменений в сердечно сосуди­стой, эндокринной и нервной системах (см.выше).

Давно было замечено, что физическая работа сопровож­дается увеличением потребления кислорода и выделением уг­лекислого газа. При этом найдена линейная зависимость меж­ду интенсивностью нагрузки и газообменом. Это дало основа­ние объяснять усиление газообмена за счет гуморальных вли­яний непосредственно на дыхательный центр. Действительно, увеличение концентрации углекислого газа в омывающей ды­хательный центр крови приводит к активации инспираторных нейронов, а его снижение — к снижению возбудимости дыха­тельного центра. Это показано в многочисленных эксперимен­тах, в том числе и с применением микроэлектродной техники /Сафонов В.А., Ефимов В.Н., Чумаченко А.А.,1989/. Однако известны и другие факты. Так, оказалось, что РСО₂ ни в альве­олярном воздухе, ни в артериолах существенно не изменяется даже при интенсивной (при мощности 1600 Кгм/мин) физиче­ской нагрузке. Остается неизменной и рН артериальной крови. Прекращение физической нагрузки, приводящее к значитель­ному снижению легочной вентиляции, также не сопровождает­ся сколько-нибудь заметными изменениями рН и РСО₂ в арте­риальной крови. Кроме того, найдено, что чувствительность ней­ронов дыхательного центра к углекислому газу не изменяется при увеличении интенсивности работы (когда существенно по­вышается РСО₂ в венозной крови). Таким образом, изменение газообмена у человека в процессе нарастания физической нагрузки нельзя объяснять только гуморальными воздействиями на дыхательный центр, тем более, что наиболее важные гу­моральные факторы (РО₂; РСО₂; рН) характеризующие дыха­тельную функцию при этом остаются практически неизменными.

Анализ нервных механизмов регуляции дыхания при фи­зической работе позволил объяснить многие феномены, не под­дающиеся объяснению с позиций гуморального подхода. И в экспериментах на животных, и при наблюдении в клинике нерв­ных болезней однозначно установлено, что пассивные движе­ния конечностей могут вызывать увеличение легочной венти­ляции на 20 - 40 %. В условиях анестезии этот эффект не про­является. Это свидетельствует о важной роли в механизме ре­гуляции дыхания проприорецепторов мышц и сухожилий (проприоцептивные дыхательные рефлексы). Однако только таким механизмом далеко не ограничиваются нервные влияния. Об­наружено, например, влияние активации симпатических нер­вов на уровень вентиляции легких. Известны дыхательные реф­лексы с механорецепторов легких, сопровождающиеся задер­жкой дыхания при выполнении кратковременной физической работы очень большой мощности. В ряде исследований уста­новлены рефлекторные влияния на дыхание, исходящие от ди­афрагмы (через диафрагмальный нерв), от рецепторов слизи­стой оболочки дыхательных путей, от рецепторов полых вен. Де­тально изучена роль хеморецепторов синокаротидной и аорталь­ной зон в рефлекторной регуляции дыхания /Бреслав И.С., 1973; Исаев Г.Г.,1990/.

Важнейшим нейрогенным фактором регуляции дыхания при выполнении физической и нефизической работ являются корковые условнорефлекторные механизмы. Еще в классиче­ских исследованиях начала XX века /Крог, Линдгард и многие другие/ было установлено и изучено изменение дыхания в пе­риод, предшествующий началу физической работы. Этот пе­риод впоследствии был выделен как особый и получил назва­ние периода предстартового состояния (см.также гл.6). Естественно, все из­менения дыхательной функции в этот период (а они могут иметь весьма выраженный характер), можно объяснить только уча­стием высших отделов центральной нервной системы. Специ­альные исследования показали, что сразу после начала рабо­ты, когда легочная вентиляция уже возросла, а гуморальные вещества еще не достигли дыхательного центра, ведущим фак­тором регуляции выступают многочисленные нервные механиз­мы влияний, включая и корковые. Некоторое представление о соотношении по времени нервных и гуморальных влияний на функцию дыхания при физической работе дает схема, представ­ленная на рисунке 1.

Первая фаза — условнорефлекторного увеличения легочной вентиляции—наиболее ярко выражена в случае выполнения привычной, уже знакомой по тяжести ра­боты, т.е. в условиях сформированного рабочего динамическо­го стереотипа. Это достигается, как известно, в результате тре­нировки, формирования функциональных систем, использую­щих опережающее возбуждение, основанное на прошлом опы­те. Подтверждением этому служат наблюдения над людьми в начале непривычной для них работы.

Рис.1.

Чаще всего в этом случае имеет место неадекватное изменение легочной вентиляции, приводящее к отклонениям основных параметров дыхательной системы от требуемых величин. В этом случае гуморальное звено регуляции включается несколько ранее «положенного» срока с тем, чтобы возвратить РО₂ и РСО₂ артериальной крови на затребованный уровень. В процессе закрепления трудовых навыков и опыта работы разной физической тяжести у человека формируются устойчивые условно-рефлекторные связи, обеспечивающие адекватную саморегуляцию дыхательной функции. При этом так же развивается способность к более быстрому переключению деятельности дыхательной системы на новый уровень функционирования, соответствующий новым условиям работы /Маршак М.Е., Логинова Е.В., Шик Л.Л./.

Вторая фаза – нейрогенного увеличения легочной вентиляции, как видно из рис. 1, характеризуется быстрым и значительным эффектом активации дыхательной системы. Это обусловлено возникновением мощного потока проприоцептивной афферентации от работающих мышц и активацией дыхательного центра, как со стороны мышечной периферии, так и со стороны гипоталамуса, мозжечка, лимбических структур и двигательной коры больших полушарий, направляющей командные сигналы не только к двигательным центрам, но и к дыхательному центру. В этот период рН и газовый состав крови остаются на дорабочем уровне.

После кратковременной второй фазы наступает следующая, характеризующаяся активацией гуморального фактора и стабилизацией нейрогенного. Спустя 15 – 20 с после начала работы легкой и средней тяжести в крови накапливаются пороговые концентрации продуктов мышечного метаболизма, которые воздействуют на хеморецепторы. Таким образом, включается сложнейшая система гуморальной регуляции, адекватно реагируюшая на достигаемый уровень мощности физической работы. В этих условиях, взаимодействие нервных и гуморальных механизмов обеспечивает необходимые параметры внешнего дыхания и постоянство РСО₂ и рН крови, т.е. способствует сохранению гомеостаза. В условиях же тяжелой физической работы возникает нелинейность уровня возухообмена по отношению к росту продукции СО_2. Это связано с развивающейся лактацидемией, повышением температуры тела и лимитирующими факторами биомеханики дыхательной системы.

Следует отметить, что гуморальные факторы обуславливают регулирование дыхательной функции двояко – по отклонению исходных параметров и путем коррекции ответной реакции (принцип регулирования по возмущению). Нервные же механизмы обеспечивают прием, передачу и переработку информации и посылку управляющих воздействий в качестве первичного, пускового механизма саморегуляции дыхания в изменяющихся условиях.

По окончании работы показатели легочной вентиляции возвращаются к дорабочему уровню не сразу. Обозначенные на рис. 1 фазы быстрого нейрогенного уменьшения вентиляции и восстановления обусловлены значительным снижением действия нейрогенного фактора и периодом возврата кислородного «долга» (по Хиллу), причем восстановительная фаза может длиться десятки секунд, в зависимости от тяжести работы.