4.4.2 Пирамидная система

Пирамидная система (ПС) — это система управления движением включающая в себя преимущественно двига­тельные зоны больших полушарий и сегментарные двига­тельные нейронные структуры. Кроме того, в эту систему включают также нисходящие пути двигательной коры к мо­торным ядрам черепномозговых нервов. Начало этой систе­мы дают пирамидные нейроны пятого слоя двигательной ко­ры. Кроме того, в пирамидный тракт посылают свои аксоны и некоторое количество пирамидных нейронов других зон ко­ры больших полушарий (зрительной, слуховой, соматосенсорной, ассоциативной). Аксоны этих нейронов, не преры­ваясь, спускаются по соответствующей половине мозгового ствола до уровня пирамид продолговатого мозга (отсюда название— пирамидный путь). На этом уровне осуществля­ется переход до 80-90 % всех волокон на противоположную сторону и, постепенно истончаясь, пирамидный тракт закан­чивается в нижних сегментах спинного мозга на вставочных и двигательных его нейронах. По прохождении через ствол мозга часть волокон дает коллатерали к ядрам ствола (крас­ное ядро, ретикулярная формация, сенсорные ядра череп­номозговых нервов). Оставшиеся 10-20 % не перекрещенных волокон переходят на противоположную сторону уже на уров­не тех сегментов спинного мозга, где они заканчиваются.

В состав пирамидного тракта входят волокна разной тол­щины. Большая часть (до 90 %) — это тонкие немиелинизированные волокна третьей группы (А-дельта) толщиной ме­нее 4 мкм, и около 10 % — толстые, миелинизированные, диаметром более 11-12 мкм. Последние, по всем известным сведениям, принадлежат крупным пирамидным клеткам Беца, а тонкие волокна — это аксоны мелких и средних пирамидных нейронов. Электрофизиологические исследования выявили в составе пирамидных путей две основные группы волокон — бы­стрые и медленные. Быстрые - это толстые волокна, имею­щие скорость распространения возбуждения в пределах 60 -120м/с, а медленные (их большинство) —1-20 м/с. Это позво­лило предположить наличие в пирамидной системе двух ме­ханизмов управления движением: быстрого, для выполнения срочных фазических двигательных актов, и медленного, регу­лирующего позные реакции. Подтверждение этому было най­дено в экспериментах на обезьянах /Эвартс и др./. С помощью микроэлектродной техники было обнаружено, что пирамидные нейроны, относящиеся к быстрой системе, имеют низкую час­тоту фоновой импульсации (4.1 имп/с), и во время движения резко ее учащают (до 50 - 80 имп/с). Нейроны же, относящиеся к медленной системе управления, плавно варьируют частоту им­пульсации во время движений. При этом их фоновая импульс­ная активность значительно выше, чем у быстрых (до 30 имп/ с), среди них гораздо больше фоновоактивных, чем среди бы­стрых нейронов. Пирамидные влияния приводит к торможению мотонейронов, участвующих в тонических антигравитационных рефлексах, и к активации мотонейронов, реализующих фаз­ные сгибательные рефлексы.

Пирамидной системе принадлежит важная роль в реа­лизации быстрых произвольных движений, осуществляе­мых под контролем сознания. Эта функция реализуется в тесной связи с экстрапирамидной системой, причем име­ются многочисленные данные о том, что перерезка пира­мидного тракта не приводит к необратимой потере произ­вольных движений. Частично утрачиваются лишь тонкие движения, осуществляемые дистальными мышцами конеч­ностей. В этом, очевидно, заключается исключительность ПС, поскольку многие другие движения могут осуществ­ляться без ее участия. В целом функция пирамидной сис­темы сводится к контролю сформированной в головном мозге программы двигательного акта.