4.3.2 Мотонейронный пул и регуляция сокращения мышцы

При осуществлении двигательного акта каждая мышца про­являет себя как целостная единица двигательной системы. Уп­равление мышцей, состоящей из значительного числа (см. вы­ше) двигательных единиц, осуществляется совокупностью мо­тонейронов, иннервирующих мышцу, получившей название мо­тонейронный пул. Известно, что мотонейроны, посылающие свои аксоны к той или иной мышце, могут располагаться не толь­ко в пределах одного сегмента спинного мозга, но и занимать соседние. Таким образом, структурно МП может быть разне­сен на достаточно большое расстояние в пределах нескольких сегментов передних рогов спинного мозга. В состав МП вхо­дят, как это понятно из предшествующего изложения, мото­нейроны с различными морфофункциональными характеристи­ками. Функционально МП является конечной инстанцией, где формируется структура командных сигналов на мышцу, обес­печивающих ее включение в двигательный акт. Именно на МП осуществляется интеграция входных воздействий на мотоней­роны от надсегментарных структур и от рецепторов двигатель­ной периферии.

Основная целевая функция МП — дозирование силы сок­ращения мышцы — обеспечивается двоякочастнотой импульсации входящих в него мотонейронов и количеством активиро­ванных мотонейронов данного пула. Функция выбора мотоней­ронов, их рекрутирования связана с пресинаптическими процес­сами в МП, с организацией входов на мотонейронах, избира­тельностью воздействий на них. В условиях относительной не­зависимости некоторых мотонейронов, мотонейронный пул сле­дует рассматривать как систему, способную к сложно организо­ванной деятельности. Эта система обеспечивает автоматиче­ский выбор ДЕ в соответствии с их свойствами (быстрые, мед­ленные) и характером двигательной задачи. Хотя многие авторы склоняются к возможности избирательного рекрутиро­вания ДЕ за счет более гибкого механизма, надстроенного над сегментарным уровнем, т.е. за счет локальных соматото-пических связей. Именно за счет этого механизма возможно предотвращение утомления путем смены одних ДЕ на другие. Как считает Р.Персон, управление активированными мотоней­ронами (и ДЕ соответственно) в постоянных условиях соверша­ется в основном путем диффузного воздействия на них с ис­пользованием принципа порогов. В механизмах же выбора ак­тивируемых нейронов для каждой позы и двигательного акта существенную роль играют принципы избирательности воздей­ствия. В сложных двигательных актах, как правило, реализу­ются обе возможности.

В состав МП входят мотонейроны двух видов. Мотонейро­ны, иннервирующие экстрафузальные мышечные волокна, а именно о них шла речь выше, относятся к, так называемым, аль­фа-мотонейронам. Другая группа мотонейронов, иннервирующая рецепторные приборы мышц - мышечные (интрафузальные) веретена, относится к группе гамма-мотонейронов. В каж­дом МП соотношение альфа- и гамма-мотонейронов приблизи­тельно 3:1, и одно мышечное веретено приходится на несколь­ко ДЕ. Гамма-мотонейроны имеют ряд функциональных отли­чий от альфа-мотонейронов — у них выше частота спайков, один гамма-аксон может, разветвляясь, иннервировать 3-5 вере­тен, на одном веретене может заканчиваться до 10 различных гамма-аксонов. Таким образом, каждое мышечное волокно снаб­жено не только альфа-, но и гамма-аксоном.

Как известно, мышечные веретена как рецепторные обра­зования активируются при растяжении мышц и тормозятся при их укорочении (сокращении). Гамма-мотонейроны, способствуя сокращению мышечных веретен, усиливают их рецепторную способность, т.е. увеличивают частоту импульсации веретен­ных афферентов, сигнализирующих о степени сокращения мышцы. Таким образом, гамма-мотонейроны могут влиять на возбудимость и эффективность работы альфа-мотонейронов, включаясь как периферический механизм их контроля, наряду с центральным, нисходящим.

Следует упомянуть еще об одной разновидности рецепто­ров мышечной системы. В участках сухожилий, примыкающих к мышцам, имеются особые рецепторы — сухожильные органы Гольджи. Они состоят из сухожильных нитей, отходящих от мышечных волокон и окруженных капсулой. К ним подходят афферентные волокна и делятся на более тонкие веточки, ко­торые распределяются между сухожильных нитей. Таким обра­зом, сухожильные нити соединены с мышечными волокнами пос­ледовательно, и активность этих рецепторов возрастает при сокращении (укорочении) мышцы. Следовательно, сухожиль­ные органы — это рецепторы растяжения, сигнализирующие, наряду с мышечными веретенами, о степени сокращения мыш­цы иным, отличным от мышечных веретен способом. Если пос­ледние воспринимают главным образом длину мышцы, то су­хожильные рецепторы — ее напряжение.