4.3.3 Спинальный уровень регуляции движений

Источником афферентных входов спинного мозга явля­ются рецепторы растяжения (мышечные веретена и сухожиль­ные органы), кожные и сухожильные рецепторы, сигнализация от которых посредством псевдоуниполярных нейронов, фор­мирующих задние корешки, поступает на задние столбы бело­го вещества и вставочные нейроны. Здесь мы встречаемся с одним из важнейших принципов организации нервной системы — дивергенцией. Суть этого принципа в том, что поступивший сигнал по множеству коллатералей и через вставочные нейроны распространяется на большие области. В пределах спинного мозга это может быть несколько сегментов, в головном мозге — практически все его отделы. Другой важнейший принцип — кон­вергенция, т.е. схождение на одном нейроне или нейронном ан­самбле множества влияний от различных структур. Этот прин­цип в отношении мотонейронов был определен Шеррингтоном в конце прошлого века как принцип общего конечного пути двига­тельной системы. Последующие исследования показали, что на одном мотонейроне может оканчиваться до 6000 аксонных терминалей, образуя синапсы с разными свойствами (возбудитель­ные и тормозные). Таким образом, мотонейроны (как и другие нейроны) интегрируют огромное количество влияний и посыла­ют на мышцу командные сигналы с учетом этих влияний. Таким образом, на мышцу приходят командные сигналы, отражающие и состояние периферии, и результат процессов принятия реше­ния на самом высоком, корковом уровне. В нейронных сетях спин­ного мозга работают и другие известные принципы — суммация, облегчение, окклюзия, принцип обратной связи. Оставив в стороне теоретические обоснования этих принципов (с надеж­дой на то, что читателю они известны), остановимся на некото­рых феноменах, имеющих отношение к механизмам тренировки и мышечного утомления.

Ритмическая активация мионеврального синапса зачастую сопровождается значительным увеличением миниатюрных пос-тсинаптических потенциалов. При частоте стимуляции, вызыва­ющей тетаническое сокращение, это состояние носит название тетанической потенциации, причем эффект усиления может сохраняться и после прекращения стимуляции. С функциональ­ной точки зрения, посттетаническая потенциация представляет собой процесс облегчения передачи в синапсе, обуславливаю­щий процесс научения. Механизм посттетанической потенциа­ции объясняется несколькими факторами. Это возникающее по­вышение потенциала покоя и амплитуды потенциала действия, увеличение запасов медиатора в пресинаптической терминали улучшающее синаптическую передачу и пресинаптическое на­копление ионов кальция, сопровождающееся усилением выбро­са медиатора. Феномен посттетанического облегчения имеет место не только в мионевральных, но и в других синапсах ней­ронных систем управления мышцами. Следовательно, процесс тренировки и формирования двигательных навыков имеет ма­териальный субстрат в виде облегчения передачи в синапсах и формирования "проторенных путей". Однако, это далеко не однозначно, поскольку, как показано, длительная тетанизация может приводить к смене облегчения на угнетение поведения, его блокированию. Этот феномен носит название посттетанической депрессии.

Конечно, изменения мышечной работоспособности не могут быть объяснены только в связи с развитием указанных фе­номенов, но роль ее в системных реакциях, во всяком случае, на двигательной периферии, несомненна.

Рис.8

В нейронных системах спинного мозга описаны специфи­ческие вставочные нейроны, клетки Реншоу, функция которых иллюстрирует отрицательную обратную связь в нейронных се­тях. Аксоны мотонейронов перед выходом из серого вещества спинного мозга дают коллатераль, оканчивающуюся на клетках Реншоу, являющихся тормозными нейронами. Чем выше час­тота импульсации мотонейрона, тем больше активируется клетка Реншоу и тем большее тормозное воздействие оказывается на мотонейрон (рис. 8). Таким образом, обеспечивается ста­билизация активности мотонейронов, и в первую очередь, как считают некоторые исследователи, это касается двигательных единиц статических мотонейронов мышц, обеспечивающих ус­тойчивость позы.

На сегментарном уровне управления движением выявлен феномен реципрокного торможения. Афференты от мышечных веретен оканчиваются не только на гомонимных мотонейронах (т.е. посылающих свой аксон к тем мышцам, где расположены эти мышечные веретена), но и на вставочных нейронах, тор­мозящих активность мотонейронов мышц-антагонистов (рис.8). Таким образом, обеспечивается автоматическое подтормаживание мотонейронов мышц-антагонистов и облегчение движе­ния в суставе. Например, сокращение двуглавой мышцы плеча сопровождается расслаблением трехглавой мышцы плеча без каких-либо дополнительных команд, а только за счет собствен­ных спиномозговых механизмов. Важную роль в организации собственных, сегментарных механизмов управления движени­ем играют промежуточные нейроны (интернейроны). К этой ка­тегории нейронов относятся те клетки, аксоны которых не выхо­дят из структур центральной нервной системы. В зависимости от хода аксонов, они разделяются на собственно спинальные и проекционные, т.е. соединяющие спинной мозг с различными структурами головного мозга. Функционально интернейроны яв­ляются высоколабильными, они могут генерировать разряды с частотой до 1000 импульсов в секунду. К ним относятся и уже упомянутые клетки Реншоу.

Собственно спинальные интернейроны обеспечивают свя­зи либо внутри одного сегмента, либо связывают ближайшие сегменты. Это так называемые сегментарные интернейроны. Наряду с ними в спинном мозге имеются и интернейроны, ак­соны которых проходят несколько сегментов и даже переходят из одного отдела спинного мозга в другой. Они обозначаются как проприоспинальные (межсегментарные), и их аксоны обра­зуют собственные пучки спинного мозга. Имеется определен­ная закономерность в распределении интернейронов в массе серого вещества. Так, проприоспинальные интернейроны рас­положены в основном в центральной зоне, а сегментарные — в дорсальной и промежуточной областях серого вещества. Ин­тернейроны различных типов тесно связаны между собой, и именно за счет этого и реализуются собственные спиномозговые рефлексы.

Существует несколько форм рефлекторных реакций, осу­ществление которых может обеспечиваться только за счет ней­ронных структур спинного мозга. К самой простой относится реакция на растяжение мышцы — миотатический рефлекс. Это единственный спиномозговой рефлекс, осуществляемый моносинаптическим путем. При растяжении мышцы возбужде­ние первичных окончаний мышечных веретен вызывает моно-синаптические (минуя интернейроны) ВПСП в соответствую­щих альфа-мотонейронах, достаточные для сокращения мыш­цы. Наиболее известный из таких рефлексов — коленный.

Все другие спиномозговые рефлексы реализуются за счет включения в рефлекторную дугу большого числа интернейро­нов и обозначаются как полисинаптические. Среди рефлек­сов этой группы выделяются так называемые защитные — сгибательные, чесательные, и рефлексы, имеющие отноше­ние к реализации двигательных актов — разгибательный тол­чок, перекрестный разгибательный рефлекс и, наиболее слож­ные из них, ритмические рефлексы. Последние, являясь слож­ными полисинаптическими рефлексами, реализуются на базе простейших и за счет вовлечения в сочетанную деятельность нескольких сегментов и даже отделов спинного мозга. Наиболее изучен на животных так называемый шагательный рефлекс. Предполагается наличие в соответствующих сегментах локо­моторных центров для каждой конечности, связанных в слож­ную систему управления локомоцией за счет сочетанного дви­жения каждой конечностью. Шагательный рефлекс хорошо про­является на спинальных животных по окончании периода спинального шока и заключается в воспроизведении на тредбане движений конечности в ритме шагания. Перенесение этих све­дений на человека требует осторожности, поскольку у больных с разрывом спинного мозга до сих пор не удавалось добиться координированных шагательных движений. В неврологии опи­саны наблюдения динамики восстановления некоторых спи­нальных двигательных рефлексов, клонических проявлений (т.е. ритмического подергивания мышц), перекрестных разгибательных рефлексов. Наличие механизмов реализации ритмических двигательных рефлексов у человека, тем не менее, не отрица­ется. У новорожденных можно наблюдать шагательный реф­лекс при механическом раздражении кожи, однако, по мере соз­ревания нервной системы, у человека супраспинальные вли­яния настолько подчиняют себе собственные механизмы спин­ного мозга, что в зрелом организме спинной мозг теряет спо­собность самостоятельно воспроизводить сложные ритмические рефлексы. Кажущийся полный автоматизм ходьбы, закреплен­ных профессиональных или спортивных двигательных навыков объясняется формированием двигательных программ во всей центральной нервной системе, реализуемых через спинальные нейронные системы.