4.3.1 Типы двигательных единиц

Двигательная единица (ДЕ) — это понятие структур­но-функциональное. В состав отдельной ДЕ входит мото­нейрон и иннервируемый его аксоном комплекс мышеч­ных волокон. Сразу же следует отметить одно важное обстоятельство. По большей части мышечные волокна, объединенные в одну ДЕ, разбросаны среди других мы­шечных волокон, принадлежащих другим ДЕ, и изолированы от последних. Отдельные мышцы включают в себя разное количество ДЕ. Например, в прямой мышце глаза, по данным Кристиансен /1959/, один мотонейрон иннервирует небольшое число мышечных волокон (до 23). Ко­личество ДЕ в этой мышце —более 1700. А двуглавая мышца плеча состоит из 3500 ДЕ, большая часть кото­рых включает в себя до 160 мышечных волокон. Еще боль­ше (до 2000) мышечных волокон могут входить в состав одной ДЕ в икроножной мышце. Как правило, входящие в одну ДЕ мышечные волокна обладают сходными морфо-функциональными особенностями. В зависимости от мор­фологических особенностей мотонейрона и мышечных во­локон, ДЕ подразделяются на малые, средние и большие. Малая ДЕ состоит из нескольких мышечных волокон и не­большого по размеру мотонейрона с тонким аксоном - до 5 - 7 мкм и небольшим количеством аксонных ветвле­ний. ДЕ этой группы характерны для мелких мышц кисти, предплечья, мимической и глазодвигательной мускулату­ры. Реже они встречаются в крупных мышцах конечно­стей и туловища. Большие ДЕ состоят из крупных мото­нейронов с толстым (до 15 мкм) аксоном, и значительного числа (до нескольких тысяч) мышечных волокон. Они со­ставляют основную долю среди ДЕ крупных мышц. Сред­ние, по размеру, ДЕ занимают промежуточное положение. В целом, чем крупнее мышца и чем меньше разработаны движения, в которых она участвует, тем меньшим числом ДЕ она представлена и тем крупнее ДЕ, ее составляю­щие. Следует отметить, что различия в размерах малых и больших ДЕ относительны. Как указывает Я. Коц /1982/, каж­дая мышца состоит из разных по размеру ДЕ, при этом самая малая ДЕ в крупных мышцах значительно больше, чем самая большая ДЕ в мелких мышцах. И наоборот, самая большая ДЕ в мелкой мышце значительно меньше, чем самая

малая в крупной мышце.

Значительно более строгое деление ДЕ по функциональ­ному, точнее по морфофункциональному признаку. В соответ­ствии с делением мышечных волокон и мотонейронов на медленные и быстрые принято выделять три типа ДЕ (рис. 7). Медленные, неутомляемые двигательные

Рис.7

единицы (ДЕ I) сос­тоят из мотонейронов малого размера, имеющих низкий порог возбудимости, высокое входное сопротивление. При де­поляризации мелких нейронов возникает продолжительный разряд с незначительной адаптацией. Мотонейроны с таки­ми свойствами называются тоническими. Небольшой диа­метр аксона (до 5 -7 мкм) объясняет и невысокую, по сравне­нию с более толстыми, скорость проведения возбуждения. Мышечные волокна, входящие в ДЕ этого типа, относятся к красным волокнам (тип I), имеющим наименьший диаметр, скорость их сокращения минимальна, максимальное напря­жение слабее, чем белых волокон (тип II), они характеризу­ются малой утомляемостью.

Быстрые, легко утомляемые двигательные единицы (тип ДЕ II В) сформированы из крупных (до 100 мкм в поперечнике) мо­тонейронов, имеющих высокий порог возбуждения, диаметр их аксонов наибольший (до 15 мкм), скорость проведения воз­буждения достигает 120 м/с, высокочастотная импульсация кратковременна и быстро спадает, т.к. происходит быстрая адап­тация. Крупные мотонейроны относятся к нейронам фазического типа. Входящие в эти ДЕ мышечные волокна относятся ко II типу (белые волокна). Они способны развивать значительное напряжение, но быстро утомляются. Как правило, ДЕ этого типа содержат большое число мышечных волокон (большие ДЕ). Гладкий тетанус в них наблюдается при высокой частоте импульсации (порядка 50 имп/с), в отличие от ДЕ I, где это дости­гается при частоте до 20 имп/с.

Третий тип двигательных единиц - тип ДЕ II-A относится к промежуточному типу. В их состав входят как быстрые, так и медленные мышечные волокна. Мотонейроны - среднего ка­либра. Морфологическими исследованиями установлено, что каждое мышечное волокно входит, как правило, в состав толь­ко одной ДЕ, и на каждом из мышечных волокон образуется только один нервно-мышечный синапс. В очень редких случа­ях (около 2%) на волокнах обнаруживается два синапса, но они, по мнению большинства исследователей, принадлежат одно­му нейрону /Фейндель и др., 1952; Кристиансен, 1959/.

Скелетные мышцы, в зависимости от их функциональ­ных особенностей, состоят из различного набора двигательных единиц. Следует отметить, что тип ДЕ формируется в процессе онтогенеза и в зрелой мышце соотношение быстрых и медлен­ных ДЕ уже не меняется. Как уже указывалось, в целой мышце мышечные волокна одной ДЕ перемежаются с волокнами нес­кольких других ДЕ. Так, Р.Персон /1976/ приводит сведения о том, что в двуглавой мышце плеча человека одну и ту же территорию занимают, как правило, 2 - 3 ДЕ и еще несколько перекрывают эту территорию частично. Он же приводит рас­чет, из которого следует, что на территории, на которой распре­делены нервные волокна одной ДЕ, может разместиться не более 25 ДЕ разных типов. Перекрытие зон ДЕ обеспечивает, как считается, плавность сокращения мышцы, даже если каждая отдельная ДЕ не достигает состояния гладкого тетану­са. При выполнении мышечной работы нарастающей мощно­сти, в активность всегда вначале включаются медленные дви­гательные единицы, которые развивают слабое, но тонко гра­дуированное напряжение. Для выполнения значительных уси­лий, к первым подключаются крупные, сильные, но быстроутомляемые ДЕ второго типа.