4.2 Теплообразование при мышечном сокращении

Выделяется три типа мышечного сокращения. Изото­ническое сокращение имеет место в случае, когда внешняя нагрузка на мышцы минимальна и напряжение мышцы пос­тоянно. В этом случае мышца укорачивается, преодолева­ется внешняя нагрузка и выполняется работа. Если же вели­чина внешней нагрузки превышает напряжение мышцы и дли­на ее не изменяется, то имеет место так называемое изомет­рическое сокращение. В этом случае мышца, строго говоря, не производит никакой работы (перемещение груза отсутст­вует). Тем не менее, и в первом, и во втором случае идет процесс расходования энергии. При изотоническом сокра­щении во внешнюю среду выделяется около 50 % энергии, а при изометрическом — все 100 %. В условиях реальной мы­шечной работы, как правило, чистое изотоническое или изо­метрическое сокращения не встречаются. В естественных условиях работы мышц имеет место смешанный тип мышеч­ного сокращения — ауксотонический.

При одиночном сокращении мышцы, лавинообразно воз­растает теплопродукция за счет активации обменных про­цессов в отдельных мышечных волокнах. Подсчеты и тон­кие эксперименты показали, что интенсивность обменных про­цессов при сокращении может возрастать в 1000 раз по срав­нению с покоем. Благодаря работам А.Хилла и его последо­вателей оказалось возможным проследить отдельные фазы теплообразования. При длительном тетаническом сокраще­нии мышцы, рост теплопродукции начинается еще до нача­ла сокращения (во время латентного периода) и выделяе­мая при этом тепловая энергия носит название "тепла акти­вации". Тепло активации, таким образом, связано с самыми начальными процессами — от прихода нервного импульса к нервно-мышечному синапсу до выхода ионов Са⁺⁺ и форми­рования его комплекса с тропонином. Начавшееся сокраще­ние сопровождается выделением "тепла укорочения", вели­чина которого зависит от степени укорочения (т.е. сокраще­ния) мышцы. Длительное стационарное сокращение сопро­вождается выделением "тепла поддержания", которое выделяется во время всего периода сокращения. Прекраще­ние тетанического сокращения мышцы не приводит к мгно­венному возврату ее энергетики к исходному уровню. В течение некоторого времени (до нескольких минут) теп­лообразование медленно снижается до исходного уров­ня — выделяется "тепло восстановления", или "задержан­ная теплопродукция".

Как уже указывалось, не вся энергия мышечного сокраще­ния направляется на выполнение механической работы. Зна­чительная часть ее рассеивается в виде тепла. Коэффициент полезного действия мышечной работы (КПД) —это отношение величины внешней механической работы (W) к общему количе­ству выделенной в виде тепла (Е) энергии:

КПД = W/E*100% (10)

Наиболее высокий показатель КПД изолированной мышцы наблюдается при внешней нагрузке, составляю­щей 50% от ее максимального значения, и при скорости укорочения мышцы в пределах 30 % от максимума. В этих условиях КПД колеблется от 20 до 30 %. Эти результаты, полученные на изолированных мышцах, близки к резуль­татам исследований на человеке. Во время мышечной работы показатели КПД составляют 15-30% в зависимо­сти от характера работы (интенсивность, срочность, фак­торы внешней среды и т.п.), соотношения динамического и статического напряжения, набора мышечных групп, ре­ализующих двигательную задачу.